Меню Рубрики

Отдаленное скрещивание животных причина бесплодия

Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

  • Трудности в скрещивании генетически разных видов;
  • полученные гибридные семена не всходят;
  • гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

  • Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
  • пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
  • отсутствие оплодотворения;
  • после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
  • при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

  1. Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
  2. Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов — пыльников; встречается также стерильность женских особей.

Отдаленная гибридизация растений

Условия появления плодовитого потомства:

  1. Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
  2. Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
  3. Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

  • Разное строение репродуктивных органов животных;
  • гибель сперматозоидов в половых путях самки;
  • отсутствие акта слития половых клеток;
  • нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Отдаленная гибридизация животных

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

источник

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4269 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

источник

Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы: 1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и 2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого — нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стерильность.

У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовитости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения 1/2 кровного яка прекращается на стадии сперматогоний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.

Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F1 значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гормональные факторы.

Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных

Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополипплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше Реология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.

Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологические отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.

Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма.

В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) диплоидная пшеница-однозернянка Tr. monococcum имеет один геном (n = 7), обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы (n = 14), например твердая пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например, мягкие пшеницы — три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка оказывается диплоиден (АА = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидом (АА + ВВ = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллогексаплоидом (АА + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с хромосомами геномов В и D.

Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Timopheevi, открытый П. М. Жуковским в 1929 г., который имел так же, как и твердая пшеница, 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с трудом, у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактически наблюдается 7 бивалентов и 14 унивалентов.

Читайте также:  Кузьмич трава при бесплодии

Мейоз гибрида F, Triticum durum и Тг. Timopheevi

7 хромосом у каждого из этих видов относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае скрещиваний Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном А (n = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7 унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у однозернянки. Этот же геном выявится по числу бивалентов и у твердой 28-хромосомной пшеницы, которой геном Tr. Timopheevi, негомологичный также геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных генома: А, В, D, G.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

источник

Отдаленная гибридизация — это скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам. Такие скрещивания проводят с целью совмещения у гибридов полезных для человека признаков и свойств в тех случаях, когда внутривидовая гибридизация оказывается неэффективной. Например, при гибридизации сортов культурных видов с дикими предками потомство неприхотливо к условиям выращивания и устойчивым к болезням и вредителям.

При отдаленной гибридизации в зиготу объединяются гаметы, которые могут различаться и по генетической конструкции хромосом, и по их числу. Поэтому и в естественных условиях, и в эксперименте возможность отдаленной гибридизации ограничивается рядом факторов: 1) географическая изоляция видов; 2) препятствия к опылению, обусловленные несовпадением циклов размножения, различием в строении половых аппаратов, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика; 3) препятствия к оплодотворению, вызванные генетической несовместимостью сливающихся гамет или физиологической несовместимостью ядра и цитоплазмы; 4) нежизнеспособность зиготы, погибающей на ранних стадиях развития; 5) полная или приближающаяся к таковой стерильность гибридов F1.

Первым исследователем проблемы отдаленной гибридизации был Й. Г. Кёльрёйтер, получивший в 1760 г. первый гибрид от скрещивания махорки и табака. В дальнейшем эту проблему продолжали развивать такие известные гибридизаторы, как О. Сажрэ, Ш. Нодэн, Г. Мендель, И. В. Мичурин, Н. В. Цицин и др. Так, И. В. Мичурин разработал методы преодоления нескрещиваемости форм при отдаленной гибридизации: опыление смесью пыльцы, метод посредника предварительного вегетативного сближения, и получил отдаленные гибриды у плодово-ягодных культур.

Межвидовые и межродовые гибриды, как правило, имеют пониженную плодовитость или совершенно бесплодны. Одной из причин их бесплодия в одних случаях можно считать неправильное развитие генеративных органов. У растений это отражается на пыльниках, которые остаются недоразвитыми и не раскрываются. В других случаях затруднения возникают на более поздних стадиях и выражаются в нарушениях мейоза. Эти нарушения прежде всего состоят в том, что хромосомы разных видов плохо конъюгируют или же конъюгация между ними протекает неправильно. Часто разные виды различаются неодинаковым числом хромосом, что затрудняет нормальную конъюгацию хромосом у гибрида.

Например, Drosophila pseudoobscura и Dr. miranda внешне очень похожи, число хромосом у обоих видов одинаково, их форма и величина тоже совпадают. Однако изучение хромосом слюнных желез показало, что хромосомные комплексы обоих видов сильно различаются. Эти различия вызваны главным образом структурными изменениями хромосом — инверсией и транслокацией. Вследствие нарушения гомологии хромосом у гибридов нарушается их конъюгация во время мейоза, что приводит к невозможности образования нормальных половых клеток.

Нарушения мейоза — часто результат того, что у скрещиваемых видов разное число хромосом. Если вид А имеет 14 хромосом, а вид В — 28, то у гибрида будет 21 хромосома (7 — от вида Ли 14 — от вида В). Таким образом, у 7 хромосом В нет гомологов для конъюгации. Это приведет к беспорядочному распределению хромосом при мейозе и образованию несбалансированных нежизнеспособных гамет. Бесплодие у отдельных гибридов может быть преодолено путем перевода этих форм на полиплоидный уровень. Впервые такая работа была осуществлена Г. Д. Карпеченко (1924 г.), получившим плодовитый гибрид между редькой и капустой (рафанобрассика). Определенных успехов добились ученые в повышении продуктивности амфидиплоидов тритикале и т. д.

Отдаленная гибридизация зерновых, кормовых, технических, плодово-ягодных и других культур проводится в широких масштабах.

источник

В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.

Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.

Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.

Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.

Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.

Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.

источник

Основные причины не скрещиваемости и бесплодия отдаленных гибридов. Значение метода гибридизации соматических клеток разных видов и родов

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г.Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

  • 1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
  • 2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро — и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов. При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Соматическая гибридизация — это метод создания неполовых гибридов путем слияния изолированных протопластов, полученных из соматических клеток. Гибридизация соматических клеток дает возможность не только соединить в одном ядре гены далеких видов (родов, семейств) растений, между которыми невозможно половое скрещивание, но и сочетать в гибрид ной клетке цитоплазматические гены партнеров.

Для получения гибридных клеток растений приготавливают протопласты путем разрушения клеточных стенок соответствующими ферментами. Слияния протопластов добиваются обработкой их полиэтиленгликолем (ПЭГ) или другими химическими препаратами. ПЭГ способствует агрегации протопластов. Собственно слияние мембран происходит только тогда, когда суспензию отмывают от ПЭГ раствором с высоким рН и высоким содержанием Са 2+ , которые существенно увеличивают текучесть мембран до фазового разделения и слияния.

Другим способом получения соматических гибридов является электрослияние. Слияние, индуцируемое электрическими импульсами, можно объяснить следующим образом. Импульс короткой продолжительности вызывает диэлектрическое разрушение соприкасающихся мембран протопластов. Вокруг дырки возможен обмен липидными молекулами, образование липидных мостов, что в конце концов приводит к слиянию мембран. Это энергетически более выгодное состояние, чем существование двух поврежденных мембран. Процессы, сопровождающиеся обменом липидов, отражают особенности жидкой мозаичной структуры клеточной мембраны и могут быть связаны с ее текучестью.

В отличие от полового скрещивания, где имеет место передача цитоплазмы только от материнского организма, при соматической гибридизации в образовавшемся гибриде оба партнера имеют более или менее равный цитоплазматический статус. Слияние протопластов способствует объединению двух различных цитоплазм. В большинстве исследований слияние протопластов высших растений приводит к образованию либо гибрида, либо цибрида. Цибридное растение содержит цитоплазму обоих партнеров, ядро — одного. Образование растения с гибридной цитоплазмой и органеллами обоих партнеров, но содержащее в своих клетках ядро только одного вида, возможно в том случае, если после слияния протопластов не происходит соединения ядер и одно ядро дегенерирует.

Важным моментом в изучении индуцированного слияния двух неродственных протопластов является селективный маркер, используемый для идентификации продукта гетероплазматического слияния, так как эффект индуктора не специфичен и вызывает агрегацию и слияния протопластов как одного и того же вида, так и различных видов. Для идентификации гетероплазматического продукта могут служить пластиды. Например, в случае индуцируемого ПЭГ слияния протопластов сои и капусты гетерокарион получал хлоропласты от капусты и плотную цитоплазму, и неокрашенные пластиды от протопластов сои. При межродовом слиянии протопластов табака и моркови как селективные маркеры использовались зеленые хлоропласты табака и красные, содержащие антоциан, протопласты моркови. Четко различимы были продукты слияния при межвидовой гибридизации между протопластами двух видов Torenia. Протопласты Т. fournieri, содержащие антоциан, комбинировались с протопластами Т. baitlonii, содержащими только хромопласты или только хлоропласты. Кроме пластид могут быть использованы биохимические и генетические маркеры, такие, как изоферментный состав, структура нуклеиновых кислот, устойчивость к антибиотикам, число хромосом, кариотипы.

Основной недостаток метода соматической гибридизации — низкая частота регенерации соматических гибридов, особенно межвидовых и межродовых. В связи с этим соматическую гибридизацию широко применяют у видов с высоким регенерационным потенциалом in vitro, прежде всего семейств Пасленовые, Капустные, Сельдерейные, Лилейные.

С помощью соматической гибридизации между культурными растениями и дикими видами были получены: сорта картофеля, устойчивые к вирусным заболеваниям, фитофторозу, колорадскому жуку; томаты, устойчивые к вирусу табачной мозаики. Впервые зрелый межвидовой гибрид, полученный в результате парасексуальной гибридизации протопластов 2 сортов табака (Nicotiana glauca c 24 хромосомами иN.langsdorfii c 18 хромосомами), описан Карлсоном в 1972 г. Каллус амфиплоидного гибрида мог расти на безгормональной среде. Гибридное растение цвело. С тех пор были получены жизнеспособные внутривидовые, межвидовые, межродовые гибриды.

Осуществлено слияние протопластов культурного картофеля сорта Приекульский ранний (Solanum tuberosum) с протопластами дикого картофеля (S. chacoense). Известно, что у дикого картофеля клубни очень мелкие. Вместе с тем, растение устойчиво ко многим заболеваниям. Картофель сорта Приекульский ранний образует крупные клубни, но растения этого сорта восприимчивы к болезням. Размеры протопластов у этих растений разные. Соматические гибриды по форме листьев и кустов, размеру клубней занимали промежуточное положение между культурными и дикими растениями. Вместе с тем гибрид, полученный в результате соматической гибридизации, оказался устойчивым к вирусу «У», чем отличался от полового гибрида.

Читайте также:  Психологическое бесплодие как вылечить и чем

Первая попытка по созданию межродовых гибридов принадлежит Г. Мельхерсу, создавшему в 1978 году гибрид картофель + томат, так называемый томатофель. Гибрид был стерилен, морфологически аномален: толстые корни, отсутствие типичных столонов, махровые цветки. Было еще несколько попыток получения таких гибридов, но все растения стерильны. Эти эксперименты показали ограниченность применения парасексуальной гибридизации для прикладной селекции. Японскими исследователями (Х. Кисака с соавт., 1997) путем электрослияния протопластов ячменя и риса был получен межродовой соматический гибрид. Протопласты риса получали из суспензионной культуры, а протопласты ячменя были изолированы из молодых листьев. Часть полученных каллусов сформировали зеленые участки и побеги. Только один побег сформировал корни, и это растение было успешно перенесено в почву. По морфологии было близко к растениям риса. Цитологический анализ показал, что растение имело и маленькие хромосомы от риса, и большие от ячменя. Были проанализированы также митохондриальная и хлоропластная ДНК. Растение содержало новые последовательности и в митохондриальной, и в хлоропластной ДНК, которые не обнаруживались ни в одном из родителей.

Ю.Ю. Глебой с сотрудниками проводились многочисленные эксперименты по созданию межтрибных гибридов. Триба — таксономическая единица между семейством и родом. Получены удачные гибриды между арабидопсисом и турнепсом — арабинобрассика. У гибридных линий индуцировали морфогенез корней и растения. Растения были уродливы, имели очень много тератомоподобных образований, похожих на цветки.

Была осуществлена гибридизация 2-х родов пасленовых дурмана и красавки. Удалось регенерировать растения. Во всех случаях выявлены хромосомы обоих родительских видов. Регенерировавшие растения были стерильны, похожи на дурман, но содержали небольшое количество хромосом красавки.

В других экспериментах сливали протопласты красавки с каллусными клетками китайского табака. Получили 12 клонов. В клетках всех клонов обнаружили хромосомные типы обоих родителей, через год только у двух клонов происходила полная элиминация хромосом красавки.

Морковь + сныть: из образовавшейся каллусной ткани через полгода регенерировали аномальные растения. Одно из них цвело, но у цветка отсутствовали пыльники и пестик.

Интересные эксперименты были проведены в этой же лаборатории по гибридизации хлорофиллдефектного табака с красавкой. После слияния получили 40 фотосинтезирующих колоний, из них 4 клеточных линии дали нормальные растения красавки, 4 — аномальные по морфологии гибриды табак + красавка, остальные — зеленые, иногда пестролистные растения, идентичные табаку, которые цвели, давали семена. Они содержали хромосомы табака и пластиды красавки. Это были первые фертильные межтрибные гибриды.

Первые работы по получению межсемейственных гибридов проведены К. Као и В. Веттером в 1976-77 гг. (соя + табак). Позднее в лаборатории Ю.Ю. Глебы провели аналогичные эксперименты пасленовые + бобовые и лилейные (горошек + табак и лук + табак). И.Ф. Каневскому удалось индуцировать морфогенез стеблеподобных тератом в культуре межсемейственных гибридов N. tabacum + Vicia faba.

Практически во всех случаях наблюдалась видоспецифичная элиминация хромосом одного из родителей. В культурах межсемейственных гибридов наблюдалось много многоядерных клеток, клеток с мини ядрами, в метафазах делений встречались гигантские хромосомы. Отмечена асинхронность в расхождении родительских хромосом в анафазе. Морфогенез у такого материала отмечен не был.

Для отдаленных гибридов характерно:

  • 1. Относительная стабильность гибридного состояния, при котором не наблюдается полной элиминации генетического материала одного из родителей.
  • 2. Генетические перестройки (реконструкция и частичная элиминация хромосом).
  • 3. Генетическая разнокачественность клонов гибридных клеток.
  • 4. Ограниченная морфогенетическая способность.

Изучение межцарственных гибридов клеток «животное + растение» показало, что на этапе слияния видоспецифичность не проявляется, поэтому можно слить даже животную и растительную клетки. На более поздних этапах онтогенеза эти различия сказываются, что было установлено в экспериментах по слиянию протопластов арабидопсиса и табака с лимфоцитами человека. При этом происходило слияние цитоплазмы, ядра не сливались. Эдвард Коккинг параллельно проводил изучение ультраструктуры таких гибридов, работая с клетками амфибий и протопластами моркови. После объединения клеток ядра амфибии были окружены тонким слоем собственной цитоплазмы, но уже через 48 часов отмечалось полное смешивание цитоплазмы и регенерация клеточной стенки вокруг гетерокариона.

источник

С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.

Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:

Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.

Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.

С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.

  1. Двойное оплодотворение у растений.
  2. Открытие процессов митоза и мейоза.
  3. Разработка методов скрещивания.
  4. Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
  5. Расшифровка генетического кода растений.
  6. Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
  7. Открытия в области цитологии и гистологии.

Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.

Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.

Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.

  1. Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
  2. Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.

Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.

Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.

Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.

  1. Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
  2. Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
  3. Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
  4. Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.

Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.

В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.

Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.

Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.

Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.

Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.

Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.

Примеры межвидовых гибридов среди растений:

  • зернокормовая пшеница;
  • тритикале — пшеница и рожь;
  • ржано-пырейные формы;
  • пшенично-элимусные;
  • несколько видов табака и другие.

Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:

  • лошаки (конь и ослица);
  • лигр — лев и тигрица;
  • межняк — тетерев и глухарь и прочие.

Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.

Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.

А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.

Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.

Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.

После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.

Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.

Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.

  1. Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
  2. Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.

На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.

Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.

Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:

  • восточные гибриды;
  • лилии ОТ-гибриды.

Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.

Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.

Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.

Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.

Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.

Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:

  • скороспелые (до 90 дней);
  • раннеспелые (до 100 дней);
  • среднеспелые (до 110 дней).

Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.

Среди их основных преимуществ:

  • устойчивость к засухе;
  • заболеваниям и вредителям;
  • урожайность;
  • высокое качество семян;
  • хорошее плодоношение.

источник

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Читайте также:  Дюфастон как помогает при бесплодии

Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.

Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.Предварительное вегетативное сближениеЭтот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.

Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.

44.Бесплодия отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления. Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридовмежду ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности. Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав

источник

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *