Впервые способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов был предложен советским ученым

Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие многообразие пород и сортов, основные методы и достижения селекции растений.

1. Ч.Дарвин о причинах многообразия пород и сортов.
2. Формы искусственного отбора и их характеристика.
3. Творческая роль искусственного отбора.

№1. Почему породу или сорт можно считать рукотворной популяцией, т.е. популяцией, созданной волей и усилиями людей?

№2. Покажите на примерах влияние отбора на направления породо- и сортообразования.

№3. Почему массовый отбор применяется для перекрестноопыляемых растений? Дает ли массовый отбор генетически однородный материал? Почему при массовом отборе необходим повторный отбор?

В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:

– высокая плодовитость и многочисленность потомства;
– наличие самоопыляемых видов;
– способность размножаться вегетативными органами;
– возможность искусственного получения мутантных форм.

Эти особенности растений определяют выбор методов селекции.

Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используют совместно. Гибридизация повышает разнообразие материала, с которым работает селекционер. Но сама по себе, чаще всего, она не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар. Для успешного поиска, подбора и использования исходного материала большое значение имеют учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, эколого-географические принципы систематики растений, а также созданная Н.И. Вавиловым, его последователями и учениками коллекция сельскохозяйственных растений.

Гибридизация может осуществляться по разным схемам. Различают скрещивания простые (парные) и сложные (ступенчатые, возвратные, или беккроссы).

Простым, или парным, называется скрещивание между двумя родительскими формами, производимое однократно. Разновидностью их являются так называемые взаимные (реципрокные) скрещивания. Напомним, что их суть состоит в том, что проводятся два скрещивания, причем отцовская форма первого скрещивания используется во втором скрещивании в качестве материнской, а материнская – соответственно в качестве отцовской. Применяются такие скрещивания в двух случаях: когда развитие наиболее ценного признака обусловлено цитоплазматической наследственностью (например, морозостойкость у некоторых сортов озимой пшеницы) или когда завязываемость семян у гибридов зависит от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт. Реципрокные скрещивания показывают, что иногда влияние цитоплазмы материнского сорта оказывается весьма существенным.
Так, в НИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта (г. Краснодар) в результате реципрокных скрещиваний сортов подсолнечника 3519 и 6540 были получены межсортовые гибриды, которые значительно (в 2,5 раза) различались по степени поражения заразихой в зависимости от того, какой сорт был взят в качестве материнской, а какой – в качестве отцовской формы. Естественно, в селекционный процесс включили гибриды с большей устойчивостью к заразихе.

Сложными называют скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или применяют повторное скрещивание гибридного потомства с одним из родителей. Различают ступенчатые и возвратные сложные скрещивания.
Сложная ступенчатая гибридизация – это система последовательных скрещиваний получаемых гибридов с новыми формами, а также гибридов между собой. Таким путем можно собрать в одном сорте лучшие качества многих исходных форм. Этот метод был впервые разработан и успешно применен известным советским селекционером А.П. Шехурдиным при создании сортов мягкой яровой пшеницы Лютесценс 53/12, Альбидум 43, Альбидум 24, Стекловидная, Саратовская 210, Саратовская 29 и др., а также ряда сортов твердой яровой пшеницы.
При возвратных скрещиваниях полученные гибриды скрещивают с родительской формой, признак которой хотят усилить. Если такие скрещивания повторяют многократно, их называют насыщающими, или поглотительными (беккросы). При этом гибрид насыщается генетическим материалом одного из родителей, а генетический материал другого родителя вытесняется (поглощается), и в геноме гибрида остается один или несколько генов, ответственных за какой-то ценный признак, например засухоустойчивость или устойчивость к одной из болезней. Как правило, в качестве доноров таких признаков используют местные дикорастущие формы, которые чаще всего низкопродуктивны, поэтому селекционерам и приходится прибегать к беккроссам.

В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний.

Инбридинг, или близкородственное скрещивание, используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности. Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия. Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. У самоопыляющихся растений не происходит накопления неблагоприятных рецессивных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.

Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, опыляют их пыльцой этого же растения. Чтобы не произошло опыление пыльцой других растений, соцветия закрывают бумажными изоляторами. Так получают несколько чистых линий на протяжении ряда лет, а затем скрещивают чистые линии между собой и подбирают такие, потомство которых дает максимальную прибавку урожая.

Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов. Его применяют и в отношении самоопыляемых видов, например пшеницы. У цветков растения одного сорта пшеницы удаляют пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и оба растения накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:

– у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;
– хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.

Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum – пшеница, secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Проявление гетерозиса по продуктивности у гибрида (в центре), полученного от скрещивания двух различных линий кукурузы (по краям)

Еще в середине XVIII в. русский академик И.Кельрейтер обратил внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Затем Ч.Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис. Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, сортов и чистых линий у растений. Так, межсортовой гибрид Грушевской и Днепропетровской кукурузы дает 8–9% прибавки урожая, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий этих же сортов – 25–30% прибавки к урожаю. Известны случаи гетерозиса и при отдаленных скрещиваниях видов и родов растений и животных.

Таким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. XX в. с работ американских генетиков Дж.Шелла, Е.Иста, Р.Хелла, Д.Джонса. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой чистые линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.

Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.

Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Д.Джонсом. В ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена (AAbbCCdd х aaBBccDD), то у гибpидa их четыре (AaBbCcDd), независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Дж.Шеллом и Е.Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования по однoмy гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние:

Имеется и ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересную из них, гипотезу компенсационного комплекса генов, предложил отечественный генетик В.А. Струнников. Ее суть сводится к следующему. Пусть возникли мутации, сильно понижающие жизнеспособность и продуктивность. В результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.

Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899–1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.

Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоиды. В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.

Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.

Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.

Как уже было нами сказано, гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.

При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений. К нему прибегают в том случае, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.

Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой. Как нам уже известно, чаще всего объектом индивидуального отбора выступают самоопыляющиеся растения, и его результатом являются чистые линии.

Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.

Индуцированный мутагенез основан на воздействии различных излучений и химических мутагенов на организм для получения мутаций. Мутагены позволяют получить широкий спектр разнообразных мутаций. Из 1 тыс. искусственно полученных мутаций 1–2 тыс. оказываются полезными. Но в этом случае необходим жесткий индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними.

Методы мутагенеза успешно применяют в селекции растений. Сейчас в мире создано более 1 тыс. сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 был получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7 рентгеновскими лучами. Этот сорт обладает короткой и прочной соломиной, что предохраняет растения от полегания в период уборки урожая.

В селекции растений находит широкое применение и метод получения полиплоидных форм. Полиплоидия является разновидностью геномной мутации и заключается в кратном по сравнению с гаплоидным увеличении набора хромосом. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая колхицином семена в период их прорастания.

Кратное увеличение числа хромосом сопровождается возрастанием массы семян и плодов, что ведет к повышению урожайности сельскохозяйственных растений. О роли метода получения полиплоидов в селекции растений красноречиво сказал академик П.М. Жуковский: «Человечество питается и одевается преимущественно продуктами полиплоидии». В России широко распространены экспериментально полученные полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений.

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

Изучить параграф учебника (особенности биологии растений, учитываемые в селекции, основные методы селекции растений и их характеристика).

источник

Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.

Текущая страница: 22 (всего у книги 23 страниц) [доступный отрывок для чтения: 16 страниц]

Основная задача селекции – создание высокопродуктивных пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов, наилучшим образом удовлетворяющих пищевые и технические потребности человека.

Породой (сортом) в селекции называют популяцию организмов, искусственно созданную человеком, которая характеризуется специфическим генофондом, наследственно закреплёнными морфологическими и физиологическими признаками, определённым уровнем и характером продуктивности. Каждой породе или сорту свойственна присущая ему норма реакции. Так, куры породы белый леггорн отличаются высокой яйценоскостью. Улучшение условий их содержания и кормления сопровождается повышением яйценоскости, а масса практически не меняется. Фенотип (в том числе продуктивность) наиболее полно проявляется лишь при определённых условиях, поэтому для каждого района с теми или иными климатическими условиями, агротехническими приёмами необходимо иметь свои сорта и породы.

Все эти факторы важно учитывать при интенсивном сельскохозяйственном производстве, цель которого – максимальное производство продуктов питания при минимальных затратах средств на единицу продукции. Интенсификация сельского хозяйства стала актуальной задачей нашего времени в связи с острой нехваткой продуктов питания в целых регионах мира. Особенно большое значение имеет дефицит белка, ничем не заменимого, без которого невозможно нормальное развитие. Решается эта проблема разными способами, включающими совершенствование агротехники, подбор пород животных и сортов культурных растений, наиболее продуктивных в данных условиях, производство кормового белка для животных из нетрадиционных источников и т. д. К числу таких способов относится и широкое использование современных методов селекции.

11.2.1. Отбор и гибридизация

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация. В растениеводстве по отношению к перекрёстноопыляющимся растениям нередко применяется массовый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только с желательными качествами. При повторном посеве снова отбирают растения с определёнными признаками. Так были выведены сорта ржи (например, сорт Вятка). Сорт, получаемый этим способом, не является генетически однородным, и отбор время от времени приходится повторять.

Рис. 11.2. Культурные разновидности капусты и их дикий предок

Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой линии – группы генетически однородных (гомозиготных) организмов. Путём отбора были выведены многие ценные сорта культурных растений (рис. 11.2, 11.3).

Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или породы животных ценных генов и получения оптимальных комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим отбором. Так, некий сорт пшеницы может иметь прочный стебель и быть устойчивым к полеганию, но в то же время легко поражается ржавчиной. Другой же сорт, с тонкой и слабой соломиной, устойчив к ржавчине. При скрещивании этих двух сортов пшеницы в потомстве обнаруживаются различные комбинации, в том числе у части растений сочетаются признаки устойчивости к полеганию и к ржавчине. Такие гибриды отбирают и используют для посева. В животноводстве трудно получить массовый материал для отбора из-за малого числа потомков, поэтому широко используется индивидуальный отбор с тщательным учётом хозяйственно полезных признаков и гибридизации. У сельскохозяйственных животных проводят близкородственное скрещивание с целью перевода большинства генов породы в гомозиготное состояние или неродственное скрещивание между породами или видами. Неродственное скрещивание имеет целью комбинацию нескольких полезных признаков. Такое скрещивание при последующем строгом отборе приводит к улучшению свойств породы (рис. 11.4).

Рис. 11.3. Сорта культурных растений (сверху слева по часовой стрелке) красная смородина, яблоня, свёкла, лилия, морковь

Рис. 11.4. Селекция животных: А – европейский кабан – представитель одного из видов, давшего начало породам домашних свиней; Б – чистопородная одомашненная свиноматка

При скрещивании разных пород животных или сортов растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается мощное развитие (рис. 11.5). Это явление, как вы помните, получило название гибридной силы или гетерозиса. Оно объясняется переходом многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием благоприятных доминантных генов. При последующих скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие выщепления гомозигот.

Рис. 11.5. Проявление гетерозиса у гибрида (в центре), полученного в результате скрещивания растений двух разных линий кукурузы (справа и слева)

Рис. 11.6. Растения гречихи: А – диплоидное (2n = 16); Б – тетраплоидное (4n = 32)

Одно из выдающихся достижений современной селекции – разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов. Впервые это удалось осуществить в начале 20-х гг. XX в. советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки.

Академику Н. В. Цицину удалось создать гибрид пшеницы с пыреем. На основе этого гибрида был выведен новый сорт пшеницы зернокормовой, который даёт за три укоса в сезон до 300–450 ц/га зелёной массы. Методами отдалённой гибридизации получена новая зерновая и кормовая культура – гибрид пшеницы с рожью. Этот гибрид, названный тритикале, удачно сочетает ценные признаки пшеницы и ржи, давая высокие урожаи зерна и зелёной массы с высокими питательными качествами. Также Н. В. Цицин получил этим способом и ряд кормовых культур.

11.2.2. Искусственный мутагенез

Естественные мутации, сопровождающиеся появлением полезных для человека признаков, возникают очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества, а также ультрафиолетовое и рентгеновское излучение. Эти воздействия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые используются учёными в селекционной работе.

В качестве примеров можно привести полученные путём искусственного мутагенеза высокопродуктивные сорта ярового и озимого ячменя – важнейшей зернофуражной культуры в нашей стране и сорт яровой пшеницы Новосибирская 67, высеиваемой на большой площади. Таким путём удалось вывести также штаммы бактерий и грибов, активно синтезирующих необходимые человеку продукты – витамины, антибиотики.

Путём воздействия мутагенами в растениеводстве получают и полиплоидные растения, отличающиеся более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Широко распространены полиплоидные сорта клевера, сахарной свёклы, турнепса, ржи, гречихи, масличных растений (рис. 11.6).

• Селекция, по выражению Н. И. Вавилова, «представляет собой эволюцию, направленную волей человека».

• Первые попытки одомашнивания животных относятся к глубокой древности.

• Цель и задачи селекции – получение живых организмов с необходимыми человеку качествами.

Вопросы и задания для повторения

1. Что называют породой; сортом?

2. Какие основные методы селекции вы знаете?

3. С какой целью в селекционной работе производят скрещивание?

5. С какой целью в селекции применяются мутагены?

6. Перечислите известные вам мутагенные факторы.

Вопросы и задания для обсуждения

1. Что такое массовый отбор; индивидуальный отбор? Расскажите, как они проводятся.

2. Какие межвидовые гибриды вы знаете? Что вы можете рассказать об их признаках и свойствах?

3. Каковы особенности полиплоидных сортов культурных растений?

Микроорганизмы интенсивно используются в самых разнообразных технологических процессах. Продукты жизнедеятельности прокариот и одноклеточных эукариот с каждым годом всё более широко применяют в разных отраслях народного хозяйства, где используется ферментативная деятельность этих организмов (в основном грибов и бактерий), – в хлебопечении, пивоварении, виноделии, приготовлении многих молочных продуктов. В связи с этим развивается промышленная микробиология и ведётся интенсивная селекция новых штаммов микроорганизмов с повышенной продуктивностью веществ, необходимых человеку. Такие штаммы имеют большое значение для производства кормового белка, ферментных и витаминных препаратов, используемых в пищевой промышленности, медицине, животноводстве. Например, микроорганизмы применяют для получения витаминов В₂, В₁₂. Дрожжевые грибы, растущие на гидролизатах древесины или за счёт потребления парафинов, служат источником кормового белка. В дрожжах содержится до 60 % белков. Применение этих высокобелковых концентратов позволяет дополнительно получать до 1 млн т мяса в год. Важное значение в народном хозяйстве имеет производство с помощью микроорганизмов незаменимых аминокислот. Недостаток в пище этих соединений резко тормозит рост животных (см. рис. 7.17). В традиционных кормах незаменимых аминокислот мало, и для нормального питания скота приходится увеличивать рационы. Добавление же 1 т полученной путём микробиологического синтеза аминокислоты – лизина – позволяет сэкономить десятки тонн фуража.

Технологию получения необходимых человеку продуктов из живых клеток или с их помощью называют биотехнологией. Биотехнология развивается чрезвычайно быстро. За последние 20 лет возник ряд совершенно новых производств, основанных на использовании различных бактерий и грибов. Кроме уже упомянутых, приведём ещё два примера, отражающих широкие перспективы биотехнологии в близком будущем.

Во-первых, использование микроорганизмов в металлургии. Обычная технология извлечения металлов из руд не позволяет широко использовать бедные или сложные по составу руды. В результате их переработки образуются огромные скопления отходов, в атмосферу выбрасываются ядовитые газы. Биотехнология металлов основана на способности бактерий окислять минералы и переводить металлы в растворимые соединения. При окислении бактериями сульфидных минералов большинство цветных металлов и редких элементов переходит в раствор. Таким путём во всём мире только медь получают в количестве сотен тысяч тонн в год, причём стоимость её в 2–3 раза ниже, чем стоимость меди, добываемой традиционным путём. С помощью бактерий извлекают из руды уран, золото и серебро, удаляют такую вредную примесь, как мышьяк.

Во-вторых, использование способности микроорганизмов непрерывно синтезировать белки при благоприятных условиях. Учёные разработали способы внедрения в бактериальную клетку определённых генов, в том числе генов человека. Такие способы получили название генной инженерии. Бактериальная клетка синтезирует белок, кодируемый чужим для неё геном, в больших количествах. Так, при помощи кишечной палочки получают сейчас интерфероны – белки, подавляющие размножение вирусов, и инсулин, регулирующий уровень глюкозы в крови, гормон роста, а также другие биологически активные вещества и лекарственные препараты.

Перенос генов даёт, кроме того, возможность преодолевать межвидовые барьеры и передавать отдельные признаки одних организмов другим.

• Микроорганизмы широко используются в народном хозяйстве.

• Цель генетической инженерии – получение клеток, в первую очередь бактериальных, способных в промышленных масштабах вырабатывать некоторые белки человека для нужд медицинской практики.

Вопросы и задания для повторения

1. Какое значение для народного хозяйства имеет селекция микроорганизмов?

2. Приведите примеры промышленного получения и использования продуктов жизнедеятельности микроорганизмов.

3. Что такое биотехнология?

4. Что такое генная инженерия?

В нашей стране достигнуты большие, а по некоторым культурам выдающиеся достижения в области селекции. В настоящее время в сельскохозяйственных комплексах выращивается около 5 тыс. сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. В большинстве случаев это высокоурожайные и ценные сорта, хорошо приспособленные к возделыванию в местных почвенно-климатических условиях различных зон нашей страны.

11.4.1. Успехи традиционной селекции

Путём сложной гибридизации географически отдалённых форм и индивидуального отбора академик П. П. Лукьяненко вывел высокопродуктивные сорта кубанской пшеницы: Безостая 1, Аврора, Кавказ. Академиком В. Н. Ремесло создан замечательный сорт озимой пшеницы Мироновская 808, а затем ещё более морозоустойчивые сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. Широкой известностью в нашей стране и за рубежом пользуются сорта яровой пшеницы, выведенные А. П. Шехурдиным и В. Н. Мамонтовой, – Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 210 и др., которые возделываются в Сибири, Казахстане, Поволжье и составляют более 50 % ярового клина в нашей стране. Исключительную ценность среди этих сортов представляет Саратовская 29. Зерно этого сорта имеет отличные технологические качества и служит стандартом хлебопекарных качеств пшеницы. Большую ценность представляет сорт мягкой пшеницы Грекум 114, полученный Н. В. Цициным, и многие другие. Академик В. С. Пустовойт также методом скрещивания и индивидуального отбора создал на Кубани сорт подсолнечника, содержащий до 50–52 % масла в семенах.

В практике улучшения плодово-ягодных культур особое место занимает селекционная работа И. В. Мичурина. Учёный брал родительские растения из отдалённых географических областей, скрещивая их между собой. Подобными методами были выведены такие ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и яблони Бельфлёр-китайка (от американской яблони Бельфлёр жёлтый и китайской яблони, растущей в Сибири).

Важным этапом в работе Мичурина было целенаправленное воспитание гибридных сеянцев. Оно заключалось в том, что в определённый период их развития создавались условия для доминирования признаков одного и подавления признаков другого родителя. Эффективное управление доминированием, которым пользовался И. В. Мичурин, состоит в различных способах обработки почвы (например, внесения удобрений в определённый период развития растения), прививки в крону другого растения и т. д. Применялся и метод ментора – воспитание на подвое, т. е. на растении, в крону которого привит черенок. И. В. Мичурин применял также отдалённую гибридизацию. Им получен своеобразный гибрид вишни и черёмухи – церападус, а также гибриды тёрна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все мичуринские сорта воспроизводятся путём вегетативного размножения.

В селекции животных также достигнуты значительные успехи. Создавая украинскую степную породу свиней, академик М. Ф. Иванов в качестве исходных форм для скрещивания выбрал высокопродуктивного хряка и неприхотливую к условиям содержания плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провёл возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком. Путём дальнейшего скрещивания между собой потомков и последующего многократного индивидуального отбора была получена порода степной белой украинской свиньи. Эта порода сочетала плодовитость с высокой мясной продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Кроме того, в животноводстве выведены ценные высокопродуктивные породы крупного рогатого скота (например, Костромская, Казахская белоголовая), овец (например, Асканийская, Казахский архаромеринос) и многие другие породы, отличающиеся повышенной жизнестойкостью в разнообразных условиях разведения нашей огромной страны. Благодаря селекции получены каракульские овцы, дающие шкурки различной окраски. В птицеводстве созданы линии, используемые для получения гибридов мясного (бройлеры) и яичного направлений.

Создание большого числа сортов сельскохозяйственных культур и многочисленных пород домашних животных тем не менее не решает всех проблем, стоящих перед сельским хозяйством. В условиях постоянного прироста населения, непосредственно не занятого в сфере производства сельскохозяйственных продуктов, остаётся актуальной задача повышения продуктивности существующих и создания новых сортов культурных растений и пород домашних животных.

• Значительные успехи достигнуты в области районирования культурных растений в различных климатических условиях.

• Размножение гибридных – мичуринских – сортов осуществляется вегетативным путём.

• В условиях непрерывного роста населения актуальным является выведение новых высокопродуктивных пород животных и сортов растений.

Вопросы и задания для повторения

1. Приведите примеры достижений отечественных селекционеров в области растениеводства.

2. Расскажите о методах селекционной работы И. В. Мичурина.

3. Приведите примеры достижений селекционеров нашей страны в области животноводства.

Вопросы и задания для обсуждения

1. Каковы принципы современной селекции в области растениеводства и животноводства?

2. В чём заключается значение районирования сельскохозяйственных культур в условиях нашей страны?

3. Каким образом осуществляют прививки растений?

Как известно, у растений из отдельных групп соматических клеток тканей взрослого организма можно получить целое растение (рис. 11.7). Возможность образования у позвоночных животных большого числа клонов связана с поиском небольшого количества недифференцированных или дифференцированных обратимо клеток, способных дать начало новому организму.

Клоном называют совокупность клеток или организмов, произошедших от общего предка путём митотического деления, которые имеют одинаковый набор хромосом и абсолютно идентичный генотип. Клонами являются все организмы, возникшие в результате бесполого размножения, например гидры, отпочковавшиеся от одной материнской особи.

Клоны человека – это однояйцовые близнецы с идентичными генотипами, рождение которых – не очень большая редкость. Они формируются из одной оплодотворённой яйцеклетки – зиготы. Идентичных близнецов у человека может быть более двух, но такие случаи нечасты.

Получение идентичных особей у животных при половом размножении представляет большой интерес. Опыты по получению искусственных близнецов – клонов – у животных начались давно. Так, в конце XIX в. немецкий учёный Г. Дриш получил близнецов от морского ежа, разделив двухклеточный зародыш, и вырастил из каждой клетки две идентичные копии.

Во время эмбриогенеза клетки животных сохраняют тотипотентность недолго, а с её утратой исчезает и возможность получения идентичных организмов. Было установлено, что у лягушки тотипотентность исчезает после третьего деления зиготы, когда зародыш становится восьмиклеточным.

Почти через сто лет датчанин Стин Вилладсен в 1979 г. разработал метод получения близнецов млекопитающих путём разделения эмбрионов ранних стадий развития. Исследователь работал по получению клонов-близнецов овец и коров, получая однояйцовых близнецов из половинок и четвертинок эмбрионов овец и коров на стадии бластоцисты.

В 1988 г. в павильоне «Животноводство» на Выставке достижений народного хозяйства СССР демонстрировалась схема получения четырёхпородного химерного быка-производителя Ералаша 8720. На основе четырёх пород был создан гибрид, обладающий ценными качествами, устойчивый к различным заболеваниям.

В результате микрохирургических манипуляций с эмбрионами можно получить особей, развивающихся из клеток двух или большего числа животных. Такие гибриды были названы химерными, так как они сочетают в себе признаки нескольких организмов, пород и даже видов. Имеются сведения о рождении химерных телят, ягнят, межвидовых гибридов – овцекоз.

В 1952 г. учёные Р. Бриггс и Т. Кинг (США) удачно завершили опыты по пересадке ядер соматических клеток в яйцеклетки.

Рис. 11.7. Этапы клонирования растений. Новое растение (внизу) развивается в результате митотического деления и последующей дифференцировки соматических клеток корня. Вследствие этого оно генетически идентично исходному растению (вверху)

Учёные имплантировали ядра клеток зародышей на ранних стадиях развития в яйцеклетки, освобождённые от собственных ядер. Для подобных операций у позвоночных животных и в настоящее время используются лишь бластомеры на различных стадиях дробления и стволовые клетки, так как соматические клетки сформированного организма животного необратимо дифференцированы и не способны обеспечить полное развитие организма.

Рис. 11.8. Схема опытов Д. Гёрдона по пересадке ядер соматических клеток в лишённую ядра яйцеклетку

Англичанин Джон Гёрдон для разрушения ядер в яйцеклетках шпорцевых лягушек использовал облучение большими дозами ультрафиолетовых лучей. Потом в каждую яйцеклетку шпорцевой лягушки, имеющей белую окраску, вводил ядро из соматической клетки кишечного эпителия головастика с тёмной окраской покровов тела, который в данном случае выступал донором ядер. Из реконструированных зигот, образовавшихся на основе яйцеклетки и генетического материала головастика, в некоторых случаях развились взрослые особи (рис. 11.8). Интересно, что все они имели тёмную окраску кожи, что свидетельствовало о проявлении признака, закодированного в имплантированном ядре головастика. Этот пример доказал, что наследственный материал соматических клеток способен сохраняться полным в функциональном отношении, а дифференцировка клеток является результатом активизации и блокировки определённых генов. При использовании этого метода созданы не только клоны некоторых амфибий, но и рыб, имеющих хозяйственное значение. В 1981 г. удалось клонировать мышей, а позже кроликов (рис. 11.9) и других животных.

Стволовые клетки, как уже отмечалось (см. гл. 4), обладают тотипотентностью, участвуют в обновлении и восстановлении организма животного.

Рис. 11.9. Схема клонирования кроликов

Рис. 11.10. Терапевтическое клонирование. Использование дифференцирующих факторов для получения из эмбриональных стволовых клеток компонентов разных тканей

Они находятся в красном костном мозге, селезёнке, эпидермисе, эпителии кишечника и других тканях и органах. Стволовые клетки способны к делению в «аварийных» ситуациях, при естественной возрастной или физиологической гибели специализированных клеток. Они индивидуальны для каждого типа тканей, но в их пределах могут развиваться в разных направлениях. Например, делящиеся клетки кроветворной ткани млекопитающих (костный мозг) дифференцируются в различные клетки крови – эритроциты, лейкоциты (лимфоциты, гранулоциты и т. п.), тромбоциты и др. Причём при делении стволовых клеток происходит их самоподдерживание: одна из дочерних клеток остаётся стволовой, а другая дифференцируется в специализированную клетку. При выделении стволовых клеток и переносе их в другой орган они продуцируют клетки этого органа. В этом случае специализацию стволовых клеток определяют окружающие их клетки. На искусственной питательной среде из стволовых клеток в будущем станут выращивать ткани и органы человека, что решит проблему донорских органов. Первые попытки терапевтического клонирования предпринимаются уже в настоящее время (рис. 11.10).

Уникален опыт по получению овцы Долли методом реконструкции клеток. Это животное стало научной сенсацией конца прошедшего тысячелетия. Овечка появилась на свет в результате многочисленных манипуляций с клетками, подбором питательных сред для их культивирования и суррогатных животных для развития эмбрионов. Термины «суррогатная мать», «суррогатная самка» появились не так давно и связаны с вынашиванием в матке генетически чужого плода. Родилась овца Долли в феврале 1997 г.

Для получения клонированного животного на искусственных питательных средах были подготовлены культуры трёх типов клеток разных пород овец: клетки молочной железы беременной овцы породы финский дорсет, фибробласты соединительной ткани плода породы чёрная уэльская, эмбриональные клетки породы безрогая дорсет. Эти клетки выращивались с целью получения донорного генома. В дальнейшем ядра клеток-доноров имплантировались в яйцеклетки с энуклеированными (удалёнными) ядрами.

Рекомбинированные диплоидные зиготы стимулировали к дроблению импульсами электрического тока. В дальнейшем их культивировали в перевязанных яйцеводах овец, а также на искусственных питательных средах. Большинство реконструированных клеток делились и успешно достигли стадии бластоцисты. По истечении шести дней подготовленные так эмбрионы имплантировались в матки суррогатных самок овец. В матку каждой овцы-реципиента было пересажено от одного до трёх эмбрионов.

Все эмбрионы с ядрами фибробластных клеток овец породы чёрная уэльская и эмбриональных клеток овец породы безрогая дорсет погибали. Для получения одной рекомбинированной овечки Долли учёными было проведено слияние 277 яйцеклеток с удалёнными ядрами из клеток молочной железы, а из образовавшихся 29 эмбрионов только один развился до жизнеспособного плода. Все остальные трансплантированные эмбрионы погибли на поздних стадиях беременности (в основном из-за аномалий в развитии печени).

Долли родилась через 148 дней после трансплантации эмбриона в матку реципиентной матери. Вполне здоровая овечка весила 6,6 кг. Долли не имела отца, зато в её появлении на свет принимали участие сразу три матери. Назовём их условно: первая, вторая, третья. Первая – донор генетического материала (ядро получено из клетки молочной железы), вторая овца – клеточный реципиент для пересаженного ядра, донор яйцеклетки, третья – реципиент для вынашивания эмбриона (рис. 11.11).

Дедифференциация соматических ядер в реконструированных клетках. Каково же теоретическое обоснование этого явления? Клонирование Долли удалось осуществить благодаря выдерживанию дифференцированных ядер соматических клеток на стадии покоя, специфичности самих ядер клеток молочных желёз беременных овец, а также, как предполагают эмбриологи и биотехнологи, особенностям эмбриогенеза овец. Зигота (реконструированная яйцеклетка) овцы в течение нескольких суток три раза делится. Учёные предполагают, что ДНК ядра клетки молочной железы, введённая в клетку (реципиент), за это время освобождается от специфических для неё регуляторных белков, а гены эмбрионального развития связываются с инициаторными факторами цитоплазмы яйцеклетки. Таким образом, геном клетки переориентировался на обеспечение полного цикла развития организма. Имплантированные в яйцеклетки соматические ядра из клеток, утративших тотипотентность, приобретали это свойство заново только на некоторое время.

Рис. 11.11. Опыт по клонированию овечки Долли

Однако не исключена возможность, что донорское ядро было имплантировано не из дифференцированной клетки молочной железы, а из эпителиальной – стволовой клетки той же молочной железы. Такой поворот событий, если он в действительности имел место, несколько облегчает теоретическую обоснованность и механизмы получения клонированного животного.

Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.

источник