Бесплодие межвидовых гибридов преодолевается путем

Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие многообразие пород и сортов, основные методы и достижения селекции растений.

1. Ч.Дарвин о причинах многообразия пород и сортов.
2. Формы искусственного отбора и их характеристика.
3. Творческая роль искусственного отбора.

№1. Почему породу или сорт можно считать рукотворной популяцией, т.е. популяцией, созданной волей и усилиями людей?

№2. Покажите на примерах влияние отбора на направления породо- и сортообразования.

№3. Почему массовый отбор применяется для перекрестноопыляемых растений? Дает ли массовый отбор генетически однородный материал? Почему при массовом отборе необходим повторный отбор?

В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:

– высокая плодовитость и многочисленность потомства;
– наличие самоопыляемых видов;
– способность размножаться вегетативными органами;
– возможность искусственного получения мутантных форм.

Эти особенности растений определяют выбор методов селекции.

Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используют совместно. Гибридизация повышает разнообразие материала, с которым работает селекционер. Но сама по себе, чаще всего, она не может привести к целенаправленному изменению признаков у организмов, т.е. скрещивания без искусственного отбора являются малоэффективными. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар. Для успешного поиска, подбора и использования исходного материала большое значение имеют учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, его закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, эколого-географические принципы систематики растений, а также созданная Н.И. Вавиловым, его последователями и учениками коллекция сельскохозяйственных растений.

Гибридизация может осуществляться по разным схемам. Различают скрещивания простые (парные) и сложные (ступенчатые, возвратные, или беккроссы).

Простым, или парным, называется скрещивание между двумя родительскими формами, производимое однократно. Разновидностью их являются так называемые взаимные (реципрокные) скрещивания. Напомним, что их суть состоит в том, что проводятся два скрещивания, причем отцовская форма первого скрещивания используется во втором скрещивании в качестве материнской, а материнская – соответственно в качестве отцовской. Применяются такие скрещивания в двух случаях: когда развитие наиболее ценного признака обусловлено цитоплазматической наследственностью (например, морозостойкость у некоторых сортов озимой пшеницы) или когда завязываемость семян у гибридов зависит от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт. Реципрокные скрещивания показывают, что иногда влияние цитоплазмы материнского сорта оказывается весьма существенным.
Так, в НИИ масличных культур им. В.С. Пустовойта (г. Краснодар) в результате реципрокных скрещиваний сортов подсолнечника 3519 и 6540 были получены межсортовые гибриды, которые значительно (в 2,5 раза) различались по степени поражения заразихой в зависимости от того, какой сорт был взят в качестве материнской, а какой – в качестве отцовской формы. Естественно, в селекционный процесс включили гибриды с большей устойчивостью к заразихе.

Сложными называют скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или применяют повторное скрещивание гибридного потомства с одним из родителей. Различают ступенчатые и возвратные сложные скрещивания.
Сложная ступенчатая гибридизация – это система последовательных скрещиваний получаемых гибридов с новыми формами, а также гибридов между собой. Таким путем можно собрать в одном сорте лучшие качества многих исходных форм. Этот метод был впервые разработан и успешно применен известным советским селекционером А.П. Шехурдиным при создании сортов мягкой яровой пшеницы Лютесценс 53/12, Альбидум 43, Альбидум 24, Стекловидная, Саратовская 210, Саратовская 29 и др., а также ряда сортов твердой яровой пшеницы.
При возвратных скрещиваниях полученные гибриды скрещивают с родительской формой, признак которой хотят усилить. Если такие скрещивания повторяют многократно, их называют насыщающими, или поглотительными (беккросы). При этом гибрид насыщается генетическим материалом одного из родителей, а генетический материал другого родителя вытесняется (поглощается), и в геноме гибрида остается один или несколько генов, ответственных за какой-то ценный признак, например засухоустойчивость или устойчивость к одной из болезней. Как правило, в качестве доноров таких признаков используют местные дикорастущие формы, которые чаще всего низкопродуктивны, поэтому селекционерам и приходится прибегать к беккроссам.

В селекции растений находят применение следующие виды скрещиваний.

Инбридинг, или близкородственное скрещивание, используют как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что ведет к повышению гомозиготности. Через 3–4 поколения возникают так называемые чистые линии – генетически однородное потомство, полученное индивидуальным отбором от одной особи или пары особей в ряду поколений. Многие аномальные признаки являются рецессивными. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к неблагоприятному эффекту, снижению жизнеспособности организмов, получившему название инбредная депрессия. Но, несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления у перекрестноопыляемых растений, его часто и успешно применяют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желательных, ценных признаков, а также для проведения межлинейного скрещивания. У самоопыляющихся растений не происходит накопления неблагоприятных рецессивных мутаций, т.к. они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.

Межлинейное скрещивание – перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате которого в ряде случаев появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы срывают метелки с выбранных растений и, когда появляются рыльца пестиков, опыляют их пыльцой этого же растения. Чтобы не произошло опыление пыльцой других растений, соцветия закрывают бумажными изоляторами. Так получают несколько чистых линий на протяжении ряда лет, а затем скрещивают чистые линии между собой и подбирают такие, потомство которых дает максимальную прибавку урожая.

Межсортовое скрещивание – скрещивание растений разных сортов между собой с целью проявления у гибридов комбинативной изменчивости. Это вид скрещивания наиболее распространен в селекции и лежит в основе получения многих высокоурожайных сортов. Его применяют и в отношении самоопыляемых видов, например пшеницы. У цветков растения одного сорта пшеницы удаляют пыльники, рядом в банке с водой ставится растение другого сорта, и оба растения накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Отдаленная гибридизация – скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:

– у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;
– хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.

Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum – пшеница, secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Проявление гетерозиса по продуктивности у гибрида (в центре), полученного от скрещивания двух различных линий кукурузы (по краям)

Еще в середине XVIII в. русский академик И.Кельрейтер обратил внимание на то, что в отдельных случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения значительно мощнее родительских форм. Затем Ч.Дарвин сделал заключение, что гибридизация во многих случаях сопровождается более мощным развитием гибридных организмов. Более высокая жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению со скрещиваемыми родительскими формами получила название гетерозис. Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, сортов и чистых линий у растений. Так, межсортовой гибрид Грушевской и Днепропетровской кукурузы дает 8–9% прибавки урожая, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий этих же сортов – 25–30% прибавки к урожаю. Известны случаи гетерозиса и при отдаленных скрещиваниях видов и родов растений и животных.

Таким образом, явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20-е гг. XX в. с работ американских генетиков Дж.Шелла, Е.Иста, Р.Хелла, Д.Джонса. В результате проведенных ими работ у кукурузы путем самоопыления были получены инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда Шелл скрестил между собой чистые линии, то неожиданно для себя получил очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.

Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.

Гипотеза доминирования разработана американским генетиком Д.Джонсом. В ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена (AAbbCCdd х aaBBccDD), то у гибpидa их четыре (AaBbCcDd), независимо от того, в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это, по мнению сторонников этой гипотезы, и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования предложена американскими генетиками Дж.Шеллом и Е.Истом. В ее основе лежит признание того, что гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Схема, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования по однoмy гену, довольно проста. Она свидетельствует о том, что гетерозиготное состояние по гену Аа имеет преимущества в синтезе контролируемого геном продукта перед гомозиготами по аллелям этого гена. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние:

Имеется и ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересную из них, гипотезу компенсационного комплекса генов, предложил отечественный генетик В.А. Струнников. Ее суть сводится к следующему. Пусть возникли мутации, сильно понижающие жизнеспособность и продуктивность. В результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.

Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899–1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.

Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоиды. В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.

Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.

Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.

Как уже было нами сказано, гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.

При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений. К нему прибегают в том случае, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.

Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой. Как нам уже известно, чаще всего объектом индивидуального отбора выступают самоопыляющиеся растения, и его результатом являются чистые линии.

Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.

Индуцированный мутагенез основан на воздействии различных излучений и химических мутагенов на организм для получения мутаций. Мутагены позволяют получить широкий спектр разнообразных мутаций. Из 1 тыс. искусственно полученных мутаций 1–2 тыс. оказываются полезными. Но в этом случае необходим жесткий индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними.

Методы мутагенеза успешно применяют в селекции растений. Сейчас в мире создано более 1 тыс. сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 был получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7 рентгеновскими лучами. Этот сорт обладает короткой и прочной соломиной, что предохраняет растения от полегания в период уборки урожая.

В селекции растений находит широкое применение и метод получения полиплоидных форм. Полиплоидия является разновидностью геномной мутации и заключается в кратном по сравнению с гаплоидным увеличении набора хромосом. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая колхицином семена в период их прорастания.

Кратное увеличение числа хромосом сопровождается возрастанием массы семян и плодов, что ведет к повышению урожайности сельскохозяйственных растений. О роли метода получения полиплоидов в селекции растений красноречиво сказал академик П.М. Жуковский: «Человечество питается и одевается преимущественно продуктами полиплоидии». В России широко распространены экспериментально полученные полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений.

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

Изучить параграф учебника (особенности биологии растений, учитываемые в селекции, основные методы селекции растений и их характеристика).

источник

1. Повышение продуктивности плесневых грибов, вырабатывающих антибиотики, достигается путем

3. Искусственного мутагенеза

4. Внутривидовой гибридизации

Объяснение: в грибы, как и в бактерии встраивают гены выработки антибиотиков, вследствие чего они вырабатываю антибиотики в большом количестве. Правильный ответ — 3.

2. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

Объяснение: клеточная инженерия (а не генная) занимается пересадкой ядер. Правильный ответ — 1.

3. Гибриды, полученные путем отдаленной гибридизации, бесплодны, так как у них

1. Невозможен процесс конъюгации в мейозе

2. Нарушается процесс митотического деления

3. Проявляются рецессивные мутации

4. Доминируют летальные мутации

Объяснение: при скрещивании неблизкородственных гибридов не бывает таких проблем, как при скрещивании близкородственный особей, поэтому их потомство не появляется, так как конъюгации в мейозе не происходит. Правильный ответ – 1.

4. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

Объяснение: речь идет о получении полиплоидных организмов, то есть с увеличенным набором хромосом. Такой набор можно получить только при помощи искусственного мутагенеза. Правильный ответ — 4.

5. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

Объяснение: отдаленная гибридизация возможна только при получении полиплоидов. Правильный ответ – 2.

6. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

Объяснение: полиплоиды — организмы с кратно увеличенным набором хромосом: 4n, 6n, 8n и т.д. Правильный ответ — 1.

7. Индивидуальный отбор в селекции, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится

2. Под влиянием факторов окружающей среды

3. Под влиянием деятельности человека

Объяснение: массовый отбор идет по фенотипу (отбираем особей с нужным нам хорошо выраженным признаком), а индивидуальный — по генотипу (то есть идет среди особей с известным генотипом). Правильный ответ — 1.

8. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов Г.Д. Карпеченко предложил метод

2. Экспериментального мутагенеза

3. Отдаленной гибридизации

4. Близкородственного скрещивания

Объяснение: полиплоидия – это кратное увеличение набора хромосом, позволяющее особям разных видов давать потомство, что создается искусственно (но существуют и природные полиплоиды, они, как правило, больше и сильнее своих сородичей). Правильный ответ – 1.

9. Явление гибридной силы, проявляющееся в повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

Объяснение: гетерозис — явление при котором при межвидовом скрещивании получаются гетерозиготные организмы. У этих организмов очень сильно проявлены гетерозиготные признаки. То есть в данном случае гетерозигота проявляется сильнее, чем гомозигота по доминантному признаку. Например, они могут быть более продуктивны и жизнеспособны. Правильный ответ — 3.

10. В селекции животных применяют метод

3. Самооплодотворения особей

4. Оценки родительских особей по потомству

Объяснение: целью селекции является выведение нового сорта или породы с полезными для человека признаками и с из большим проявлением. Такое выведение занимает много времени, так как конечной целью является получение чистой линии особей с наибольшим проявлением признака, но в начале этого пути, при скрещивании родительских особей селекционеры не могут узнать какие признаки содержатся у родителей, они могут узнать это только при выведении потомства, а может быть и даже нескольких поколений потомства данных родителей. Правильный ответ — 4.

11. Н.И. Вавилов, занимаясь исследованием особенностей наследования признаков культурных растений, обосновал закон

1. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

2. Независимого наследования неаллельных генов

3. Доминирования гибридов первого поколения

4. Сцепленного с полом наследования

Объяснение: Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, который звучит следующим образом: близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов); по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Правильный ответ — 1.

12. Близкородственное скрещивание в селекции животных используют для

2. Увеличения гетерозисных форм

3. Получения полиплоидных форм

4. Отбора наиболее продуктивных животных

Объяснение: в селекции скрещивают, например, курицу и петуха с большой мышечной массой для того, чтобы получилось потомство с мышечной массой тоже. Правильный ответ — 1.

13. Метод отдаленной гибридизации особей селекционеры используют для

1. Повышения плодовитости особей

2. Формирования чистых линий

3. Появления мутантных форм

4. Получения эффекта гетерозиса

Объяснение: метод отдаленной гибридизации используют для получения эффекта гетерозиса, так как при таком эффекте гетерозиготные признаки проявляются намного ярче у потомков, чем у родительских особей (наличие эффекта гетерозиса доказано, но причины до конца не выяснены). Правильный ответ — 4.

14. Какой метод используют ученые для получения комбинативной изменчивости у культурных растений?

Объяснение: комбинативная изменчивость возможна (выбирая из предложенных вариантов) только в случае гибридизации, так как комбинативная изменчивость — изменчивость, возникающая при перекомбинации родительских генов. Причинами могут быть нарушения в : кроссинговере в метафазе мейоза, расхождении хромосом в мейозе, слиянии половых клеток. Правильный ответ — 1.

15. В селекции для преодоления бесплодия отдаленных гибридов используют

3. Гетерозиготные организмы

Объяснение: межвидовой скрещивание полиплоидных организмов возможно, так и преодолевается бесплодие отдаленных гибридов. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. При близкородственном скрещивании снижается жизнеспособность потомства вследствие

1. Проявления рецессивных мутаций

2. Возникновения доминантных мутаций

3. Увеличения доли гетерозигот

4. Сокращения числа доминантных гомозигот

2. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

3. В основе создания селекционерами чистых линий культурных растений лежит процесс

1. Сокращения доли гомозигот в потомстве

2. Сокращения доли полиплоидов в потомстве

3. Увеличения доли гетерозигот в потомстве

4. Увеличения доли гомозигот в потомстве

4. Получением гибридов на основе соединения хромосом клеток разных организмов занимается

5. Явление гибридной силы, проявляющееся а повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

6. Для получения высокого урожая картофеля его следует несколько раз в течение лета окучивать для

1. Ускорения созревания плодов

2. Сокращения численности вредителей

3. Развития придаточных корней и столонов

4. Улучшения питания корней органическими веществами

7. В селекции растений чистые линии получают путем

3. Экспериментального мутагенеза

4. Межвидовой гибридизации

8. Снижение эффекта гетерозиса в последующих поколениях обусловлено

1. Проявлением доминантных мутаций

2. Увеличением числа гетерозиготных особей

3. Увеличением числа гомозиготных особей

4. Появлением полиплоидных форм

9. Получение гибридов на основе соединения клеток разных организмов с применением специальных методов занимается

10. В селекции животных, в отличие от селекции растений и микроорганизмов, проводят отбор

11. Что представляет собой сорт или порода?

1. Искусственную популяцию

12. В селекции животных практически не используют

2. Неродственное скрещивание

3. Родственное скрещивание

13. Полиплоидия применяется в селекции

14. Популяция растений, характеризующаяся сходными генотипом и фенотипом, полученная в результате искусственного отбора, — это

15. Индивидуальный отбор в селекции растений проводится для получения

16. В селекции явление гетерозиса объясняется

1. Кратным увеличением числа хромосом

2. Изменением генофонда сорта или породы

3. Переходом многих генов в гомозиготное состояние

4. Гетерозиготностью гибридов

17. В основе создания новых пород сельскохозяйственных животных лежит

1. Скрещивание и искусственный отбор

2. Влияние природной среды на организмы

3. Содержание их в хороших условиях

4. Соблюдение режима питания и полноценное кормление

18. Каким путем осуществляется в селекции растений выведение новых сортов?

1. Выращиванием растений на удобренных почвах

2. Вегетативным размножением с помощью отводков

3. Скрещиванием растений разных сортов с последующим отбором

4. Выращиванием растений на бедных почвах

19. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов при отдаленной гибридизации необходимо

1. Перевести их в полиплоидные формы

2. Размножить их вегетативно

3. Получить гетерозисные организмы

20. Чистая линия растений — это потомство

2. Одной самоопыляющейся особи

4. Двух гетерозиготных особей

21. Искусственный мутагенез наиболее часто применяется в селекции

22. Полиплоидные формы тутового шелкопряда были получены путем

1. Близкородственного скрещивания

2. Увеличения числа хромосом в генотипе потомства

4. Изменения характера питания потомства

23. Массовый отбор в селекции растений используют для

1. Оценки генотипов потомства

2. Подбора растений по фенотипу

4. Получения эффекта гетерозиса

24. Возможность предсказывать возникновение сходных признаков у родственных видов появилась с открытием закона

1. Промежуточного наследования признаков

2. Расщепления признаков у потомства

3. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

4. Сцепленного наследования генов

25. Какой агроприем улучшает снабжение корней культурных растений кислородом?

2. Подкормка минеральными удобрениями

26. Сохранение признаков у гетерозисных гибридов растений возможно только при

2. Вегетативном размножении

3. Отдаленной гибридизации

4. Использовании метода полиплоидии

27. Полиплоидные растения получают в селекции путем

1. Искусственного мутагенеза

2. Вегетативного размножения

3. Скрещивания гетерозиготных растений

28. В соответствии с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова сходные ряды наследственной изменчивости могут быть обнаружены у

1. Картофеля и подсолнечника

29. Выращивание тканей вне организма — метод

30. Популяция микроорганизмов, характеризующаяся сходными наследственными особенностями и определенными внешними признаками, полученная в результате искусственного отбора, — это

31. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

32. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

33. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

34. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

35. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

источник

Явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно, однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20- е гг. XX в. У кукурузы путем самоопыления были получены

инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда чистые линии скрестили между собой, то неожиданно получили очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.

Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.

Гипотеза доминирования — в ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или

гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена ( AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре ( AaBbCcDd ), независимо от того,

в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования — гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние.

гипотеза компенсационного комплекса генов . При возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность, то в результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.

Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно, одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов, но в некоторых случаях получение нормально размножающихся гибридов возможно. Впервые это удалось осуществить Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты, имеющих (в диплоидном наборе) по 18 хромосом.

Получение под воздействием колхицина аллодиплоида, состоящего из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, создало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела себе парную. Полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.

Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.

При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений, его используют, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.

Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой.

Использование в селекции растений соматических мутаций

Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово- ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.

Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.

источник