Бесплодие межвидовых гибридов связано с нарушением мейоза

С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.

Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:

Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.

Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.

С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.

1. Двойное оплодотворение у растений.
2. Открытие процессов митоза и мейоза.
3. Разработка методов скрещивания.
4. Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
5. Расшифровка генетического кода растений.
6. Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
7. Открытия в области цитологии и гистологии.

Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.

Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.

Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.

1. Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
2. Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.

Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.

Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.

Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.

1. Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
2. Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
3. Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
4. Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.

Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.

В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.

Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.

Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.

Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.

Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.

Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.

Примеры межвидовых гибридов среди растений:

• зернокормовая пшеница;
• тритикале — пшеница и рожь;
• ржано-пырейные формы;
• пшенично-элимусные;
• несколько видов табака и другие.

Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:

• лошаки (конь и ослица);
• лигр — лев и тигрица;
• межняк — тетерев и глухарь и прочие.

Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.

Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.

А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.

Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.

Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.

После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.

Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.

Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.

1. Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
2. Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.

На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.

Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.

Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:

• восточные гибриды;
• лилии ОТ-гибриды.

Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.

Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.

Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.

Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.

Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.

Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:

• скороспелые (до 90 дней);
• раннеспелые (до 100 дней);
• среднеспелые (до 110 дней).

Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.

Среди их основных преимуществ:

• устойчивость к засухе;
• заболеваниям и вредителям;
• урожайность;
• высокое качество семян;
• хорошее плодоношение.

источник

Инбридинг– скрещивание особей , имеющих близкую степень родства : брат – сестра , родители – потомство ( у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении )

· Приводит к повышению степени гомозиготности организма ( при самоопылении к 7 – 8-му поколению уровень гомозиготности чистой линии достигает почти 100% — инбредные линии )

· Как правило приводит к депрессии ( вырождению )

·Депрессия – общее снижение жизнеспособности и продуктивности организмов при инбридинга , вследствие увеличения степени гомозиготности генов

· Причина депрессии – переход мутантных генов , понижающих жизнеспособность или имеющих летальный эффект в рецессивное гомозиготное состояние ( подавляющее число сохраняющихся в генотипе особи мутаций рецессивны – Аа )

· При инбридинге могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью ( т. к. среди мутаций могут быть полезные , повышающие жизнеспособность ) ; в селекции этот процесс чрезвычайно труден , т. к. число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных

· Естественный отбор в природе и искусственный – в селекции способствуют выделению линий с комплексом признаков , обеспечивающих высокую жизнеспособность ( поэтому самоопыляющиеся виды – ячмень , пшеница , горох , фасоль и др. не вымирают , а , наоборот процветают )

· Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся гомозиготные чистые линии ( внутри линии особи менее изменчивы , более однородны и надёжно передают свои свойства потомству )

Неродственное скрещивание ( аутбридинг )

· При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации , находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма ( гибриды первого поколения оказываются более жизнеспособны , устойчивы к заболеваниям , имеют повышенную плодовитость )

· Приводит к объединению разных наследственных свойств в одном гибридном организме

· За счёт комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим , так и с худшим сочетанием признаков , поэтому за скрещиванием всегда должен следовать отбор нужных форм ( возможно комбинирование различных ценных признаков для создания новой породы или сорта )

Отдалённая гибридизация

Отдалённая гибридизация – скрещивание форм , относящихся к разным видам и родам

· Приводит к возможности сочетания у гибридов хозяйственно ценных свойств разных видов или родов за счёт комбинации их генов , хромосом и геномов

· В природе межвидовое и межродовое скрещивание невозможно из-за изоляции , обуславливаемой критериями таксонов ( морфологичкский , генетический , биохимический , физиологический и др. )

· Возможно искусственное преодоление нескрещиваемости видов и родов и получение их гибридов ( И. В. Мичурин разработал несколько методов преодоления нескрещиваемости – опыление смесью пыльцы , метод дикого посредника и др. )

· Межвидовые и межродовые гибриды всегда стерильны ( бесплодны .т. е. не способны к половому размножению

— у отдалённых гибридов животных часто один пол бывает фертильным ( способен к половому размножению ) , а другой стерильным ; у растений гибриды сохраняют способность к вегетативному размножению )

· Причина бесплодия межвидовых гибридов – негомологичность хромосом разных видов и нарушения их коньюгации в мейозе , приводящими к формированию неполноценных гамет и стерильности

· Преодоление стерильности отдалённых гибридов возможно путём слияния полиплоидных гамет родительских форм ; в образующемся аллотетраплоиде каждая хромосома имеет гомологичную хромосому для коньюгаци , ведёт к нормальному ходу мейоза и полноценному гаметогенезу

— Получение амфиплоидов ( аллополиплоидов ) путём отдалённой гибридизации с последующим удвоением числа хромосом у гибрида , приводящая к их фертильности впервые произведено Г. В. Карпеченко , Нобелевская премия 1924 г. ( межродовой плодовитый гибрид капусты и редьки )

Гетерозис ( гибридная сила )– явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании ( межпородном , межсортовом , межвидовом ) и межлинейной гибридизации у растений

· Причина гетерозиса — неясны , в генетике предложены несколько гипотез :

q высокая степень гетерозиготности генотипа гибрида , наличие большого числа доминантных аллелей и отсутствие по этой причине проявления негативных рецессивных аллелей и их мутаций

q гипотеза доминирования – увеличение числа благоприятных доминантных генов

q гипотеза сверхдоминирования – гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным – АА aa

1 2 Х 1 2

2 2

1 2 3 4

· Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно , на одних стадиях проявляется гетерозис по одним признакам , на других – по другим

· Сильное влияние на гетерозис оказывают факторы среды

· У гетерозисных гибридов более широкая норма приспособительных реакции ( Ч. Дарвин ) , большее число ферментов , ростовых веществ и других метаболитов

· При дальнейшем размножении гетерозисных гибридов F₁ половым путём явление гетерозиса затухает , что связано появлением в их генотипе рецессивных гомозигот и фенотипическая реализация связанных с ними негативных мутаций ( т. е. уменьшение степени гетерозиготности особей )

· Сохранение эффекта гетерозиса при размножении гетерозисных гибридов F₁ у растений возможно :

1. Путём перевода гибридного организма с нормального полового размножения на бесполое – вегетативное ( черенками , прививками , клубнями и т. д. )

2. Путём перевода диплоидного организма , проявляющего гетерозис , в полиплоидное состояние

3.У животных используют скрещивание гибрида попеременно с одной и другой исходной формой

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

источник

Подробное решение Раздел стр. 141 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 9 класс можно найти тут

Вопрос 1. Что такое вид?

Биологический вид — это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.

Вопрос 2. Какие биологические механизмы препятствуют скрещиванию особей разных видов?

Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией, которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами.

Географическая изоляция. Виды, обитающие на большом расстоянии или разделенные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией.

Сезонная изоляция. Обеспечивается различием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у другого — в апреле.

Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особенности, что исключает возможность межвидового скрещивания.

Вопрос 3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов?

Каждый отдельный вид имеет свой собственный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стерильность потомства связана с тем, что при отсутствии парных гомологичных хромосом нарушается конъюгация в профазе I мейоза. В результате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.

Вопрос 4. Дайте определение понятия «ареал вида».

Ареал вида — это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.

Вопрос 5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Оцените радиус индивидуальной активности некоторых видов животных, типичных для вашего региона.

Радиус индивидуальной активности — это расстояние, на которое может перемещаться организм, исходя из его особенностей жизнедеятельности и физических возможностей.

Активность организмов: 1) у растений — скорость горизонтального роста корневищ и плагиотропных побегов (в год), а также расстояния, на которые рассеиваются теми или иными способам» диаспоры и пыльца; 2) у животных — форма их поведения: продолжительность активной деятельности с учетом расстояний (радиусов активности) передвижения на индивидуальных участках обитания, а также миграции.

Вопрос 6. Что такое популяция? Как вы считаете, может ли ареал популяции совпадать с ареалом вида? Докажите своё мнение.

Популяция — это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и частично либо полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

На территории ареала вида обычно обитает довольно значительное число популяций, каждая из которых является элементарной единицей эволюции.

Вопрос 7. Чем определяются границы ареала обитания видов?

Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других — решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года.

Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные.

источник

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4223 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

источник

Близкородственная гибридизация (инбридинг) растений основана на самоопылении перекрестноопыляемых растений. Самоопыление – процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце пестика того же цветка. Это приводит к переходу генов в гомозиготное состояние. Потомство, полученное от одной самоопыляемой особи, называется чистой линией. У особей чистых линий снижается жизнеспособность и урожайность. Это связано с тем, что в природе постоянно происходит мутационный процесс. Доминантные отрицательные (снижающие жизнеспособность) мутации сразу попадают под действие естественного отбора и элиминируются (устраняются). Поэтому большинство вредных (отрицательных) мутаций рецессивные, и не проявляются у гетерозигот. При самоопылении рецессивные мутировавшие гены переходят в гомозиготное состояние и проявляются фенотипически, снижая жизнеспособность организмов. Несмотря на это, самоопыление широко используется в селекции растений для получения чистых линий, поскольку при скрещивании разных чистых линий между собой (межлинейная гибридизация) в первом поколении наблюдается эффект гетерозиса – гибридной силы (повышение жизнеспособности и урожайности, у гибридов первого поколения). Гетерозис объясняется переходом почти всех генов в гетерозиготное состояние. Использование этого явления в сельском хозяйстве позволяет на 20–30% повысить урожайность сельскохозяйственных растений. Эффект гетерозиса ослабевает при последующих скрещиваниях, но его можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями у картофеля, черенками у плодовых деревьев).

Скрещивание неродственных организмов (аутбридинг) позволяет объединить в одном организме ценные признаки различных сортов культурных растений. Аутбридинг широко использовался И.В. Мичуриным для выведения морозостойких сортов плодовых деревьев. Так, был выведен сорт груши Бере зимняя Мичурина, который являлся гибридом зимостойкой уссурийской дикой груши, которая имела мелкие плоды, и южного теплолюбивого сорта Бере рояль с крупными сочными плодами. Полученный гибрид характеризовался крупными вкусными плодами, а само растение могло переносить морозы средней полосы России.

Отдаленная гибридизация растений позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и родов. Получены гибриды: пшеницы и ржи – тритикале (Цицин); пшеницы и пырея (Цицин); малины и ежевики (Мичурин). Межвидовые гибриды обычно бесплодны, поскольку невозможна конъюгация хромосом разных видов при мейозе. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов используют аллополиплоидию (капустно-редечный гибрид).

Полиплоидия – это кратное гаплоидному набору увеличение числа хромосом (3n, 4n). Полиплоидию делят:

На автополиплоидию – кратное увеличение числа наборов хромосом одного вида. Широко встречается у растений и используется в селекции для выведения новых сортов растений, поскольку полиплоиды имеют более крупные размеры, они более стойки к неблагоприятным условиям среды. Полиплоидными являются: рожь, ячмень, пшеница, яблоня, груша, хризантемы и многие др. У сахарной свеклы наиболее урожайны триплоидные сорта (3n). Поскольку триплоиды стерильны, необходимо каждый раз получать гибридные семена от скрещивания диплоидных и тетраплоидных форм. Возникновение полиплоидов связано с нарушением мейоза.

На аллополиплоидию – увеличение числа наборов хромосом двух разных видов. Карпеченко предложил использовать аллополиплоидию для преодоления бесплодия межвидовых гибридов. Так, он скрещивал редьку и капусту. Каждый исходный вид имеет 18 хромосом. Гаметы несут по 9 хромосом. Гибрид, полученный от скрещивания, имел 18 хромосом и был бесплоден, поскольку хромосомы разных видов не конъюгировали друг с другом. После удвоения числа хромосом каждого вида, был получен гибрид с 36 хромосомами (18 «капустных» и 18 «редечных»), в котором были созданы возможности для конъюгации хромосом редьки между собой и капусты между собой. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. В настоящее время искусственно получены аллополиплоиды при гибридизации различных видов растений.

После появления разнообразных организмов в результате гибридизации проводят искусственный отбор – выбор человеком особей растений и животных, обладающих ценными хозяйственными признаками, для последующего разведения. Ч. Дарвин показал, что искусственный отбор является основным фактором, обусловившим возникновение сортов сельскохозяйственных растений и пород домашних животных.

источник

Синапсис хромосом является одним из ключевых моментов мейотического процесса. Именно благодаря ему происходит кроссинговер между гомологами, редукция числа хромосом и их перераспределение между дочерними клетками в мейозе I. При асинаптическом мейозе нарушается конъюгация хромосом со всеми вытекающими от сюда последствиями. В цитогенетической практике было принято различать два понятия: «асинапсис» и «десинапсис» [1]. Однако из-за отсутствия возможности осуществления подобного рода дифференциации часто наблюдается путаница в использовании данных терминов. Поэтому, пользуясь рекомендацией Soost R.K. [10], целесообразно в дальнейшем при описании экспериментального материала использовать понятие «асинапсис».

Изучение генетического контроля мейотических признаков существенным образом затрудняется тем, что по многим из них в пределах вида отсутствует аллелизм по локусам их определяющим. В этой области большие успехи были достигнуты при использовании мутантных форм [2]. Однако в ходе проводимых нами цитогенетических исследований был выявлен коммерческий сорт яровой мягкой пшеницы, у которого конъюгация хромосом определяется геном, не аллельным базисному гену рода Triticum.

Материал и методы исследования

В течение многих лет нами проводилось изучение формообразовательного процесса у межвидовых гибридов Triticumaestivum L. xTriticumdurum Desf. При этом использовались самые различные сорта яровой мягкой и твердой пшениц. Цитологическую идентификацию растений осуществляли на гибридных популяциях второго поколения (F2). Закладку полевых опытов проводили по пару, в оптимальные сроки с площадью питания растений 10×20 см. По каждой комбинации высевали от 200 до 300 гибридных зерен F2. В межфазный период выход в трубку – колошение осуществляли фиксацию микроспороцитов. Для этого с каждого растения брали по одному колосу. В качестве ядерного фиксатора использовали смесь Ньюкомера [5]. Цитологический анализ мейоза проводили с помощью светового микроскопа МБИ-3 при увеличении 20×10. Микрофотосъемку осуществляли с помощью микроскопа МБИ-11 и микрофотонасадки МФН-12У4.2 при увеличении 60×10. Полученные экспериментальные данные обрабатывали математически по хи-квадрат [3].

Результаты исследования и их обсуждение

В ходе проводимых цитологических исследований было проанализировано 15 гибридных комбинаций. По 12 из них мейоз проходил относительно нормально, без особых отклонений. При этом существенных сортовых различий характера расщепления популяций по количественному составу хромосом не обнаружено. Согласно результатам проведенных исследований, в F2 преобладали формы, имеющие в метафазе I 14 бивалентов и от 0 до 7 унивалентов (> 60 %). По мере увеличения уровня плоидности генотипа частота их встречаемости снижалась. Из эуплоидных форм чаще выщеплялись 28-хромосомные, чем 42-хромосомные. В процентном отношение это составило 8,49 и 0,51 % соответственно. Характерно, что во всех случаях отсутствовали растения, которые в метафазе I имели бы от 16 до 19 бивалентов без унивалентов, хотя по уровню плоидности одного гаплоидного ряда (16’ + 1’, 16′ + 2′, 17′ + 1′ и т.д.) такие формы появлялись достаточно часто.

Совершенно неожиданным явилось выщепление растений с асинаптическим мейозом в гибридных комбинациях, где в качестве материнского родителя использовался коммерческий сорт яровой мягкой пшеницы Омская 36 (табл. 1).

Частота выщепления растений с асинаптическим мейозом у межвидовх гибридов F2 (T. aestivum xT. durum)

По результатам цитологического анализа, в метафазе I и диакинезе вместо бивалентов наблюдались униваленты (рис. 1). Причем общее количество хромосом у растений с асинаптическим мейозом варьировалось от 28 до 35.

а б

Рис. 1. Проявление асинаптического мейоза на стадии метафазы I (а); профазыI (б)

Фенотипические различия растений с нарушенным мейозом определялись в общем диапазоне варьирования признаков у межвидовых гибридов, которые были обусловлены в основном цитогенетическими факторами (рис. 2). Соответственно все растения с асинаптическим мейозом оказались стерильными.

Рис. 2. Колосья растений межвидовых гибридов F2 с асинаптическим мейозом:1 – мягкая пшеница Омская 36; 2 – 10 – межвидовые гибриды с конфигурацией метафазы I: 2–6 – 28′, 7 – 29′, 8 – 30′, 9 – 31′, 10 – 32′, 11 – сорт твердой яровой пшеницы Омский кристалл

Статистический анализ полученных экспериментальных данных показал, что по всем трем критическим гибридным комбинациям наблюдалось дигенное расщепление (табл. 3). При этом фактическое соотношение растений с нормальным мейозом и асинаптическим оказалось близким к теоретически ожидаемому соотношению 13:3 (табл. 2).

Характер расщепления популяции межвидовых гибридов F2 (T. aestivumxT. durum) по признаку проявления асинаптического мейоза

Значение хи-квадрат при теоретически ожидаемом расщеплении

Примечание. Отклонение от теоретически ожидаемого расщепления достоверно при х Р ≤ 0,05; хх Р ≤ 0,01.

Отклонение фактического расщепления (13:3) от теоретически ожидаемого 15:1 могло быть получено в данном случае при неодинаковой экспрессивности генов, когда один из них, будучи в моногетерозиготном состоянии, не мог обеспечить нормальное прохождение мейоза.

Как уже отмечалось выше, аномалии, связанные с нарушениями синапсиса, обычно обусловлены различного рода мутациями мейотических генов [1, 2]. Для исключения такой возможности в данном случае был проведен цитологический анализ метафазы I у сорта Омская 36. В качестве контроля использован сорт яровой мягкой пшеницы Мильтурум 553, который не вызывал подобного рода отклонения при скрещивании его с другими сортами пшеницы (табл. 3).

Как видно из табл. 3, анализируемый сорт обладал достаточно стабильным прохождением мейоза. Омская 36 уступала Мильтурум 553 по количеству кольцевых бивалентов на клетку, но превосходила по числу хиазм на бивалент. Полученные экспериментальные данные показывают, что сорт Омская 36 обладает достаточно эффективным геном детерминации синапсиса хромосом, который идентичен по своему действию аналогичному базисному гену рода Triticum.Очевидно, при создании рассматриваемого сорта произошла транслокация, в результате которой базисный ген, контролирующий синапсис гомологичных хромосом, был перемещен с одной хромосомы на другую. Так как наличие растений с асинаптическим мейозом наблюдалось при гемизиготном состоянии всех хромосом генома D, есть основания полагать, что обмен участками между хромосомами произошел в пределах двух геномов – А и В. Возможность подобного рода хромосомных перестроек в пределах трех вышеперечисленных анализируемых сортов твердой пшеницы исключается. Из табл. 2 видно, что при скрещивании одного из них (сорт Ангел) с другими сортами мягкой пшеницы в F2 отсутствовали растения с асинаптическим мейозом.

Конъюгация хромосом у сортов яровой мягкой пшеницы

Количества бивалентов на клетку

Примечание. Различия достоверны при х Р ≤ 0,05; xxx P ≤ 0,001.

Нарушение синапсиса гомологичных хромосом может быть вызвано различными генетическими факторами [6]. Их конъюгация является многоступенчатым процессом, включающим ряд последовательных событий. К ним относятся распознавание, выравнивание, спаривание, синапсис с формированием синаптонемального комплекса (СК) и образование хиазм [6, 7, 9]. Однако согласно ранее предложенной концепции «разводящих нитей» всему этому предшествует коориентация хромосом, которая осуществляется зоной исходного полюса [4]. В качестве последней могут быть митотический центр, определенный участок оболочки ядра или иное структурное образование [8]. На основании результатов анализа характера поведения унивалента в анафазе I мейоза у полной серии моносомных линий сорта Мильтурум 553 было показано, что при смене ориентации точек фиксации центромер в зоне исходного полюса относительно линии ее потенциального деления оказывается задействованным только один гаплоидный набор хромосом. В это время их гомологи сохраняют свою прежнюю (митотическую) ориентацию. Подобного рода изменения приводят в соответствие взаимное расположение гомологичных хромосом, после которого начинаются все остальные вышеперечисленные мейотические процессы конъюгации. При нарушениях коориентации, когда сегрегацией зоны исходного полюса оказываются задействованными оба гомолога или они остаются в прежнем митотическом положении синапсис хромосом будет нарушен, так как их гомологи не были сориентированы в пространстве.

Цитологический анализ метафазы I мейоза у межвидовых гибридов с нарушениями синапсиа хромосом показал, что среди аномальных растений наблюдались генотипы, у которых наряду с унивалентами присутствовали и биваленты (рис. 3).

а б

Рис. 3. Метафаза I межвидовых гибридов с унивалентами и 4 палочковидными бивалентами (а); с унивалентами, 4 палочковидными и 2 кольцевыми бивалентами (б)

По данным цитологического анализа количество бивалентов на клетку варьировало от 0 до 5 и более. При этом наблюдались как палочковидные биваленты (рис. 3), так и кольцевые (рис. 3, б). Данное обстоятельство дает основание считать, что у растений с асинаптическим мейозом формирование синаптонемальный комплекса не нарушено и его образование определялось степенью соответствия взаимного расположения плеч гомологичных хромосом. По тем парам хромосом, где коориентация центромер проходила нормально, формировались биваленты, а там, где при коориентации центромер оказывались задействованы полюсной детерминацией оба гомолога либо они в это время оставались в прежней митотической ориентации вместо бивалентов наблюдались в метафазе I униваленты.

Результаты проведенных исследований показали, что коммерческий сорт яровой мягкой пшеницы Омская 36 имеет ген, контролирующий синапсис гомологичных хромосом, который не аллелен базисному гену рода Triticum. Его происхождение может быть связано с транслокацией, произошедшей между хромосомами геномов А и В. Сравнительный цитологический анализ метафазы Iмейоза показал, что по своей эффективности он не уступает базисному гену. Есть основания считать, что их функция связана с детерминацией коориентации хромосом при переходе от митоза к мейозу. В связи с этим локусы двух анализируемых генов предлагается обозначить символами Coor 1 и Coor 2 (co-orientation) соответственно. В настоящее время проводятся работы по хромосомной локализации данных генов. Однако проводимые исследования нуждаются в материальной поддержке.

Автор выражает благодарность депутату Законодательного Собрания Омской области Веретено Владимиру Константиновичу и АТПП «Группа «ОША» за оказанную помощь в выполнении экспериментальной части представленной работы.

Плотникова Л.Я., д.б.н., профессор кафедры селекции, генетики и физиологии растений, ОмГАУ, г. Омск;

Шаманин В.П., д.с.-х.н., академик РАЕ. Профессор кафедры селекции, генетики и физиологии растений, ОмГАУ, г. Омск.

источник

Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы: 1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и 2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого — нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стерильность.

У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовитости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения 1/2 кровного яка прекращается на стадии сперматогоний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.

Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F₁ значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гормональные факторы.

Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных

Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополипплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше Реология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.

Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологические отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.

Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма.

В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) диплоидная пшеница-однозернянка Tr. monococcum имеет один геном (n = 7), обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы (n = 14), например твердая пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например, мягкие пшеницы — три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка оказывается диплоиден (АА = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидом (АА + ВВ = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллогексаплоидом (АА + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с хромосомами геномов В и D.

Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Timopheevi, открытый П. М. Жуковским в 1929 г., который имел так же, как и твердая пшеница, 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с трудом, у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактически наблюдается 7 бивалентов и 14 унивалентов.

Мейоз гибрида F, Triticum durum и Тг. Timopheevi

7 хромосом у каждого из этих видов относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае скрещиваний Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном А (n = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7 унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у однозернянки. Этот же геном выявится по числу бивалентов и у твердой 28-хромосомной пшеницы, которой геном Tr. Timopheevi, негомологичный также геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных генома: А, В, D, G.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

источник