С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.
Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:
Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.
Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.
С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.
- Двойное оплодотворение у растений.
- Открытие процессов митоза и мейоза.
- Разработка методов скрещивания.
- Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
- Расшифровка генетического кода растений.
- Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
- Открытия в области цитологии и гистологии.
Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.
Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.
Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.
- Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
- Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.
Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.
Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.
Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.
- Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
- Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
- Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
- Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.
Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.
В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.
Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.
Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.
Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.
Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.
Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.
Примеры межвидовых гибридов среди растений:
- зернокормовая пшеница;
- тритикале — пшеница и рожь;
- ржано-пырейные формы;
- пшенично-элимусные;
- несколько видов табака и другие.
Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:
- лошаки (конь и ослица);
- лигр — лев и тигрица;
- межняк — тетерев и глухарь и прочие.
Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.
Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.
А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.
Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.
Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.
После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.
Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.
Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.
В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.
- Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
- Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.
На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.
Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.
Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:
- восточные гибриды;
- лилии ОТ-гибриды.
Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.
Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.
Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.
Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.
Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.
Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:
- скороспелые (до 90 дней);
- раннеспелые (до 100 дней);
- среднеспелые (до 110 дней).
Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.
Среди их основных преимуществ:
- устойчивость к засухе;
- заболеваниям и вредителям;
- урожайность;
- высокое качество семян;
- хорошее плодоношение.
источник
% СРЕДСТВО ЧТОБЫ ЗАБЕРЕМЕНЕТЬ
ПОДРОБНЕЕ КЛИКАЙТЕ ЗДЕСЬ 
https://goo.gl/qB8LXU
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Способ Преодоления Бесплодия Межвидовых Гибридов Впервые Разработал
https://vk.com/topic-14098_35926009
https://vk.com/topic-305339_35946154
https://vk.com/topic-302281_35671541
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые : 1)К. А. Тимирязеву; 2)И. В. Мичурину; 3)Г. Д. Карпеченко .
8 дек 2016 . Способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые разработал .
Способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые разработал :
С.Г. Навашин 3) И.В. Мичурин. Г.Д. Карпенко 4) Н.И. Вавилов. А2.
13 май . г) тыквы 6 Способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
разработал а) Г.Д. Карпеченко б) И.В. Мичурин в) Н.И. Вавилов
11 дек . . и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия
межвидовых гибридов , приводящего в некоторых . Впервые это удалось
осуществить в 1922–1924 г русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, .
Вопрос тестов i-exam: Впервые разработал способ преодоления бесплодия
межвидовых гибридов у растений путем полип.
прием, впервые примененный в 1924 г . генетиком Г. Д. Карпеченко при
отдаленной гибридизации . Полученный им капустно-редечный гибрид был .
Укажите, при каком виде гибридизации наблюдается резкое повышение .
Впервые способ преодоления бесплодия у межвидовых гибридов был .
Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов,
выведенных методом . Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в
1924 на основе .. Н. И. Вавилов разработал . 1) преодолел бесплодие
межвидовых гибридов .. Для преодоления бесплодия капустно-редечного
гибрида Г. Д.
Впервые разработал способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов
у растений путем полиплоидизации…
Селе́кция расте́ний — совокупность методов создания сортов и гибридов
растений с . генетики и селекции относится преодоление бесплодия
межвидовых гибридов . Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при
получении . The Lenape potato, developed in the 1960s for the snack business,
made a .
Гео́ргий Дми́триевич Карпе́ченко ( 21 апреля [3 05] 1899, Вельск,
Вологодская губерния . За счёт искусственно вызванной полиплоидии он
впервые в мире смог . Обычно межвидовые гибриды оказываются
стерильными, поскольку . Гибридное видообразование; ↑ Преодоление
бесплодия гибридов .
Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли .
разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов ,
приводящая в . Впервые это удалось осуществить в 1924 советскому
генетику Г.Д. Среди методов «воспитания», которые разработал И.В.
Мичурин, .
Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых . Впервые
способы преодолевания бесплодия межвидовых гибридов разработал . 14.
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые : 1)К.. А.. Тимирязеву; 2)И.. В.. Мичурину; 3)Г.. Д.. Карпеченко 4) Н..
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов . Впервые это удалось
осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при .
Для преодоления бесплодия у межвидовых гибридов советский генетик Г.Д.
Карпеченко (1924) впервые в мире предложил специальный . Для
преодоления барьера не скрещиваемости он разработал несколько
методов.. методов, выяснения способов размножения и расселения
микроорганизмов.
12 дек 2016 . Впервые разработал способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов
у растений путем полиплоидизации.
А1 Способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые
разработал . А2 Возможность предсказывать п
источник
Явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно, однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.
Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20- е гг. XX в. У кукурузы путем самоопыления были получены
инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда чистые линии скрестили между собой, то неожиданно получили очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.
Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.
Гипотеза доминирования — в ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или
гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена ( AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре ( AaBbCcDd ), независимо от того,
в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.
Гипотеза сверхдоминирования — гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние.
гипотеза компенсационного комплекса генов . При возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность, то в результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.
Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно, одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.
Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов, но в некоторых случаях получение нормально размножающихся гибридов возможно. Впервые это удалось осуществить Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты, имеющих (в диплоидном наборе) по 18 хромосом.
Получение под воздействием колхицина аллодиплоида, состоящего из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, создало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела себе парную. Полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.
Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.
Гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.
При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений, его используют, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.
Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой.
Использование в селекции растений соматических мутаций
Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово- ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.
Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.
источник
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
источник
Эндосперм как питательная ткань в семени растения, три основных типа его развития: нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный и причины его бесплодия. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений. Геном растений, форма хромосомы и виды тетрады.
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Нарушение развитие эндосперма и зародыша
1. Причины бесплодие семена
Эндосперм — питательная ткань в семени растения. Обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш. Присутствует в зрелых семенах большинства цветковых растений, прежде всего однодольных, отсутствует в семенах многих водных и болотных растений, видов сем. орхидных и многих двудольных.
Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных паренхимных клеток, почти всегда плотно сомкнутых и более или менее густо заполненных различными питательными веществами — крахмалом, белком, маслом. У разных групп цветковых растений эндосперм развивается неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (иногда называемый базальным).
Нуклеарный тип развития эндосперма характеризуется сильным запаздыванием образования клеточных перегородок между делящимися ядрами. Вслед за делением ядер здесь не наступает тотчас же образование клеточных перегородок и поэтому появляется большее или меньшее количество свободных ядер, лежащих в тонком периферическом слое плазмы. Возникновение клеточных перегородок при этом типе развития наступает позднее. Нуклеарный тип развития эндосперма характерен для многих семейств (главным образом двудольных), например, для мускатниковых, почти всех лавровых, лотоса, лютиковых, маковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных, первоцветных, розовых, почти всех маревых, порядков бобовых, крапивных, буковых и многих других.
Целлюлярный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь тотчас после каждого деления ядра образуются клеточные перегородки. Он также характерен для большого числа семейств двудольных, хотя и меньшего, чем нуклеарный тип. Целлюлярный тип характерен для большинства представителей порядка магнолиевых, порядков нимфейных, троходендровых, багряниковых, семейств норичниковых, губоцветных, колокольчиковых и большинства сложноцветных. Среди однодольных целлюлярный тип развития эндосперма известен у аронниковых и рясковых.
Гелобиальный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь после первого деления ядра образуется клеточная перегородка, которая делит гаметофит на две неравные части: большую микропилярную и меньшую халазальную (или латеральную). В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер, и только позднее между ними возникают клеточные перегородки; в халазальной части образуются либо две клетки, либо большое число свободных ядер. Халазальная часть эндосперма не принимает участия в его организации и обычно функционирует как гаусторий. Гелобиальный тип развития обычно рассматривается как промежуточный между целлюлярным и ядерным, но не все эмбриологи с этим согласны. Гелобиальный эндосперм особенно характерен для однодольных, но встречается также у некоторых двудольных, в том число у кабомбовых. Следует, однако, заметить, что некоторые современные авторы отрицают существование у двудольных гелобиального типа развития эндосперма.
Вопрос, какой из трех типов развития эндосперма является наиболее примитивным, служит уже более полустолетия предметом споров. В 1957 г. индийские эмбриологи растений Б. Г. Л. Снами и Н. М. Гопапати привели убедительные доводы в пользу примитивности целлюлярного типа, что вскоре было еще более глубоко обосновано австрийским эмбриологом Розали Вундерлих (1959). Примитивность целлюлярного типа развития эндосперма доказывается, в частности, тем, что он присущ подавляющему большинству представителей порядка магнолиевых, в том числе дегенерии и видам семейств магнолиевых и винтеровых.
Различны не только типы образования эндосперма, но и степень развития этой ткани. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении группа, тем лучше развит у нее эндосперм. В таких случаях обычно говорят, что эндосперм обильный. Напротив, у наиболее подвинутых групп эндосперм становится скудным или даже отсутствует. Отсюда уже давно был сделан вывод, что в процессе эволюции цветковых растений происходила редукция эндосперма. Редукция эндосперма была связана с постепенным увеличением размеров зародыша. С увеличением размеров зародыша в нем может накапливаться все больше и больше запасных веществ, роль эндосперма постепенно уменьшается и в конце концов сводится на нет.
При развитии гибридного зародыша и эндосперма также встречаются 2 вида нарушений: обратимые и необратимые. К саморегулируемым (обратимым) процессам в развитии зародыша и эндосперма можно отнести те, которые связаны с замедлением или ускорением их общего темпа развития. Такие нарушения встречаются нередко при гибридизации. К необратимым процессам относятся нарушения корреляций при развитии зародыша и эндосперма. Такие аномалии при гибридизации встречаются довольно часто. Так, например, через 6 сут после опыления можно видеть многоклеточный зародыш, а эндосперм при этом все еще остается ядерным. Следует остановиться на тех аномалиях, которые встречаются при развитии гибридного зародыша и эндосперма. В эмбриогенезе, как уже было отмечено ранее, имеются 2 этапа: бластомеризация и органогенез (см. раздел «Развитие зародыша»). При отдаленной гибридизации нарушения могут проявляться на обоих этапах развития. При этом критическими периодами развития гибридного зародыша могут быть различные фазы его развития. Они видоспецифичны. Например, при реципрокном скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum и Т. aestivum с Т. zuckovskyi нарушения отмечаются в течение всего эмбриогенеза. В раннем проэмбрио они выражаются в нарушении митозов, т. е. в выбросе хроматина, образовании мостов, заложении перегородок и темпов деления в различных клетках зародыша. Эти отклонения единичны. Более существенные аномалии (массовое нарушение митозов, сильное изменение темпа деления клеток в различных частях зародыша и т. д.) наблюдаются в развитии гибридного зародыша на ранних этапах органогенеза. Все это приводит к нарушению дифференциации, к искажению формы зародыша и его отдельных органов. Эти аномалии сначала локализуются в районе щитка, а затем распространяются и на другие структуры зародыша, что приводит к его гибели. Почти всегда при отдаленной гибридизации реципрокные скрещивания эффективны в одном направлении, например при скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum гибридный зародыш в большинстве случаев останавливается в своем развитии на стадии перехода от бластомеризации к органогенезу. При обратном скрещивании у большинства зародышей обычно наблюдается формирование всех органов, однако как их заложение, так и развитие протекают аномально. Чаще всего встречаются зародыши с сильно измененным щитком, который может быть разной формы и величины. Проводящая система в гибридном зародыше иногда совершенно отсутствует, а если развивается, то очень слабо; при этом можно видеть лишь небольшие участки прокамбиального тяжа. Кроме того, отмечается аномальное развитие точки роста. У аномальных зародышей почти всегда формируется корень. В этих случаях в зерновках относительно хорошо развит эндосперм, хотя в нем также наблюдается много отклонений. Особенность гибридных зародышей — наличие в их клетках большого количества крахмала как на ранних, так и на средних этапах эмбриогенеза, что свидетельствует о нарушении метаболизма, поскольку в норме это не наблюдается. При отдаленной гибридизации сильные нарушения отмечаются при образовании эндосперма на всех этапах его развития и связаны с аномальным течением митозов (выбросы фрагментов хромосом, образование мостов, отставание целых хромосом, неэквивалентное их расхождение и т. д.), приводящих к нарушению синхронности делений, заложению клеточных стенок и темпов развития эндосперма. Кроме того, аномалии митозов в эндосперме приводят к образованию реституционных ядер неправильной формы с большим количеством ядрышек. Полиплоидизация ядер в гибридном эндосперме происходит, вероятно, в результате эндомитоза и образования реституционных ядер. Могут формироваться многоядерные клетки, различающиеся величиной, строением (характером вакуолизации и т. д.) и полиморфизмом ядер. Все указанные выше аномалии могут наблюдаться в разных частях эндосперма, иногда он представляет собой ткань, состоящую из отдельных фрагментов, не связанных между собой. Особого внимания при гибридизации заслуживает процесс дифференциации алейронового слоя. Как известно, этот слой у злаков формируется из поверхностных клеток эндосперма и является физиологически активным слоем, играющим большую роль в общем метаболизме зерновки. При отдаленной гибридизации нарушения в формировании алейронового слоя проявляются в изменении его числа, а иногда и в полном отсутствии. Представляет интерес образование нескольких рядов клеток алейронового слоя в эндосперме в районе щитка зародыша; в этом случае алейроновый слой создает как бы барьер между зародышем и эндоспермом, что нарушает нормальную между ними взаимосвязь. Большие аномалии отмечены в образовании запасных веществ в эндосперме, что выражается как в механизме синтеза крахмала и белка, так и в их биохимическом составе. Данные электрофореза выявили в гибридном эндосперме изменение соотношения кислых и основных белков, а также появление новых белков, отсутствующих у родительских форм. Изменение соотношения 2 типов крахмала (А и Б) и белковых тел при отдаленной гибридизации приводит к мозаичности строения эндосперма и его функциональному нарушению. Главная причина аномального развития зародыша и эндосперма при отдаленной гибридизации — нарушение синхронности их развития. Это нарушение может проявляться на разных этапах формирования, причем характер и степень выраженности аномалий при различных скрещиваниях видоспецифичны. При разработке методов получения жизнеспособных семян пси несовместимых скрещиваниях важно учитывать не только характер нарушений, но и время их проявления. Для создания новых форм зерновых культур наиболее перспективным является получение гибридных растений между рожью и ячменем, между пшеницей и ячменем. В настоящее время особенно ценным в селекции является применение дигаплоидных линий с использованием гаплоидопродюсера Hordeum bulbosum. При скрещивании Н. vulgare с Н. bulbosum в зародышевом мешке происходит элиминация хромосом Н. bulbosum, в результате чего формируются гаплоидные зародыши Н. vulgare. Как указывают исследователи, наиболее сложная проблема в этой работе — получение растений из гаплоидных зародышей, которые прекращают развитие на очень ранних стадиях. Эмбриологические исследования выявили сильные нарушения в эндосперме, приводящие к полной гибели зародыша. Этот пример — прекрасная иллюстрация того, что развитие гибридного зародыша обусловлено развитием эндосперма. Для выживания таких зародышей необходимо извлечение их из семян, поэтому метод культуры изолированных зародышей — один из наиболее перспективных для преодоления нескрещиваемости, и только эмбриология может дать селекционеру точные сведения, на каком этапе развития необходимо извлекать зародыш. Существуют различные гипотезы, объясняющие причины нескрещиваемости различных видов. Одна из наиболее вероятных причин — особенность иммунологических отношений между тканями материнского растения, пыльцой и пыльцевыми трубками, гибридным зародышем и эндоспермом, что приводит к нарушению регуляции развития как отдельного органа, так и всей системы в целом, поэтому нет оснований утверждать, что аномальное развитие только эндосперма или зародыша является причиной гибели гибридных семян. Морфологические картины позволяют установить не только то, на каком этапе проявляется несовместимость, но и вскрыть ее механизмы. В последнее время на основании имеющихся данных по электронной микроскопии и цитохимии предложена гипотеза, объясняющая взаимодействие в системе пестик — пыльца. Согласно этой гипотезе, белки и другие вещества, содержащиеся в стенке пыльцы, являются носителями информации. Макромолекулы, сосредоточенные на пелликуле и клеточных стенках пестика, представляются как система, считывающая информацию пыльцы. Обе системы работают под контролем генетического комплекса полового узнавания (S-локус). От степени соответствия действия этих 2 систем и зависит успех протекания первых этапов оплодотворения. Успехи в этой области эмбриологии еще раз иллюстрируют, что изучение отдельных этапов оплодотворения является теоретической базой для работ в области генетики и селекции. Следует отметить, что как характер, так и степень выраженности рассмотренных выше нарушений (например, в случае прямых и обратных скрещиваний) различны, и в каждом отдельном растении, используемом в качестве материнской формы, складывается специфическое взаимодействие гибридных и материнских тканей и разных органов.
Бесплодие — в биологии — потеря растениями и животными способности размножаться половым путем.
Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов. В селекции применяют близкородственное скрещивание (инбридинг) и скрещивание неродственных организмов (аутбридинг). Близкородственная гибридизация у растений основана на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрестноопыляемых растений. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Потомство, полученное от одного гомозиготного растения путем самоопыления, называется чистой линией. У особей чистых линий часто снижается жизнеспособность и падает урожайность. Но если скрестить разные чистые линии между собой (межлинейная гибридизация), то наблюдается явление гетерозиса — повышенная жизнеспособность и плодовитость в первом поколении гибридов, которая постепенно снижается. Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Межлинейная гибридизация позволяет повысить урожайность семян кукурузы на 20 — 30%. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями, черенками, луковицами и т. д.).
Отдаленная гибридизация позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов. Такая гибридизация осуществляется с трудом, и межвидовые гибриды обычно бесплодны, так как затруднена конъюгация хромосом разных видов при мейозе. Преодолеть бесплодность межвидовых гибридов впервые удалось Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он получил гибрид редьки и капусты с диплоидным набором хромосом 18 (9 «редечных» и 9 «капустных»), который был совершенно бесплоден. Для преодоления бесплодия ученый удвоил число хромосом каждого вида (получил полиплоидную форму гибрида), в результате чего в кариотипе оказалось 36 хромосом (по 18 «редечных» и «капустных»). Это создало возможность конъюгации гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными». Каждая гамета несла по одному набору хромосом капусты и редьки (9+9 = 18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия является одним из способов восстановления плодовитости межвидовых гибридов у растений.
Еще одним важным методом селекции является получение межвидовых гибридов, сочетающих в себе ценные свойства родительских видов. Межвидовая гибридизация затрудняется тем, что такие гибриды не могут размножаться половым путем. Ведь во время мейоза хромосомы должны сойтись гомологичными парами и конъюгировать между собой. А у особей, даже близких, но все-таки разных видое и число хромосом, и их форма отличаются друг от друга, и нормальная конъюгация невозможна. Один из способов преодолеть бесплодие межвидовых гибридов разработал замечательный отечественныйгенетик Г. Д. Карпеченко, работая с гибридом редьки и капусты. И у редьки, и у капусты гаплоидный набор равен 9 хромосомам. Гибрид имел 18 хромосом в каждой клетке (по 9 от капусты и от редьки) и был бесплодным, поскольку «капустные» и «редечные» хромосомы между собой конъюгировать в мейозе не могли. Тогда Г. Д. Карпеченко сумел получить полиплоид гибрида, который содержал в своих клетках по 36 хромосом: 18 «капустных» и 18 «редечных». Теперь в мейозе 9 «капустных» хромосом стали конкурировать с 9 гомологичными «капустными» хромосомами, а 9 «редечных» — с 9 «редечными-. В каждой гамете получалось по гаплоидному набору «редечных» и «капустных» хромосом (9 + 9 = 18), а при оплодотворении возникал межвидовой полиплоидный гибрид с 36 хромосомами в клетках. Таким образом, Г. Д. Карпеченко преодолел бесплодие межвидовых гибридов у растений.
Отдаленная гибридизация — скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:
— у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;
— хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.
Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы — 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum — пшеница, secale — рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.
2. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений
Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922-1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899-1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.
Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называютсяаллополиплоиды. В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.
Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая — редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.
Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.
3. Геном растений. Форма хромосомы. Виды тетрады
Геном (нем. Genom) — совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; основной гаплоидный набор хромосом. Термин предложен Г. Винклером в 1920. В отличие от генотипа, Геном представляет собой характеристику вида, а не отд. особи. При отдалённой гибридизации можно получить организмы, несущие разные геномы, аллополиплоиды (напр., гибриды между пшеницей и пыреем, пшеницей и элимусом, рожью и пыреем). Виды растений, содержащие различные геномы, иногда встречаются и в природе (например, некоторые виды пшеницы). Для определения числа и сходства генома у разных видов используют спец. метод — геномный анализ. У диплоидных организмов геном является дискретной единицей генетич. анализа, поскольку гаметы у них в норме содержат по одному геному. Можно рассматривать геномы и как функциональную единицу, необходимую для нормального развития организма, т. к. для множество организмов (особенно растений) существуют в норме или получены экспериментально гаплоиды, развивающиеся на основе одного генома характерный для каждого вида организмов гаплоидный (одинарный) набор хромосом; совокупность всех генов (всей ДНК), заключённых в гаплоидном наборе. Термин «геном» относят и к генетическому материалу бактерий (прокариот) и вирусов, представленному одной молекулой ДНК или РНК. В геном эукариот не включают ДНК митохондрий и других органоидов цитоплазмы.
Размер генома, определяемый количеством ДНК (измеряется числом пар, образующих ДНК нуклеотидов, или в единицах массы), изменялся в ходе эволюции и различен у разных групп организмов. Геном бактерий состоит в среднем из 10 6 пар нуклеотидов, грибов — из 10 7 пар, геном большинства животных и многих растений — из 10 9 нуклеотидных пар. У значительной части семенных растений, а также у саламандр и некоторых древних рыб он достигает размера в 10 10 пар нуклеотидов. Геном человека включает примерно 3 млрд. (3·10 9 ) пар нуклеотидов. Хотя у более продвинутых групп геном обычно больше, чем у их эволюционных предшественников, прямого и однозначного соответствия между сложностью организма и размером генома нет. растение эндосперм бесплодие хромосома
Клетки диплоидных организмов содержат два генома — один от «отца», другой от «матери». Но в природе, чаще у растений, встречаются виды, у которых хромосомный набор представлен несколькими геномами. Это явление — полиплоидию — можно вызвать искусственно. Путём гибридизации разных видов получают организмы — аллополиплоиды, в клетках которых одновременно присутствуют геномы разных видов.
В 2001 г. в основном завершился начатый в кон. 1980-х гг. международный научный проект «Геном человека», ставивший своей целью полную расшифровку нуклеотидной последовательности всех генов человека. «Прочитан» весь «текст» нуклеотидной последовательности ДНК человека, включающий от 30 до 40 тыс. генов. При этом оказалось, что работающие гены занимают всего лишь менее 5% генома; функции остальной части ДНК не ясны. Полученные данные позволят сделать принципиальный вклад в решение самых сложных проблем биологии и здоровья человека.
Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч п.о. до нескольких миллиардов п.о. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно эже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка [12] .
По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:
1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн п.о., со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу п.о., а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн п.о.
2. Обширные геномы размером более 100 млн п.о., у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы большинство нуклеотидов в геномах этого класса относятся к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК
Геном Arabidopsis thaliana почти в два раза меньше, чем у её ближайшего родственника, Arabidopsis lyrata. Но при этом потери пошли A. thaliana только на пользу: из её генома исчезли последовательности транспозонов, провоцирующие опасные мутации.
Каков размер генома у растений? — Трудный вопрос. Наиболее крупный геном у вороньего глаза: он в тысячу раз превосходит самый короткий, коим обладают хищные растения из рода Genlisea. А в какую сторону эволюция подталкивает растения — к увеличению или уменьшению запасов ДНК? Те же вороний глаз и хищные генлисеи — слишком разные виды, чтобы можно было оценить направление эволюции. Для этого нужны более или менее родственные виды.
Исследователи из Института биологии развития имени Макса Планка (Германия) предприняли сравнительный анализ геномов резуховидки лиролистной и резуховидки Таля (согласитесь, по-русски это звучит куда хуже, чем Arabidopsis). Оба вида, представляющие знаменитейший и популярнейший среди биологов род Arabidopsis, произошли от одного предка, и их эволюционные пути разошлись не так уж давно — всего 10 млн лет назад.
Геном резуховидки Таля секвенирован уже много раз, его длина составляет 125 млн «букв» (то есть пар нуклеотидов), которые складываются в 27 025 генов, расположенных на пяти хромосомах. Геном резуховидки лиролистной — почти вдвое больше: 207 млн «букв». А вот выигрыш по генам не столь велик: 32 670 генов на восьми хромосомах. ДНК р. лиролистной оказалась больше за счёт незначащих зон, которые не кодируют белки и не имеют регуляторных функций.
Учёные решили проверить, что именно есть у одного растения и чего нет у второго. Выяснилось, что геном р. Таля стал таким за счёт потерь сотен и тысяч пар оснований в областях транспозонов и между ними. Транспозоны, или мобильные элементы, обладают свойством самопроизвольно «прыгать» из одного участка генома в другой, и такие прыжки часто приводят к негативным эффектам: транспозон может встроиться в ген и полностью нарушить его функцию.
По словам исследователей, р. лиролистная недалеко ушла от своего предка, имея восемь хромосом и много «мусора» в геноме. Напротив, A. thaliana избавила себя от многих неприятностей, отбросив в ходе эволюции не вызывающие доверяя участки собственного генома.
Хромосома — специализированные структуры клеток, предназначенные для хранения наследственной информации и правильного ее распределения в период деления клеток.
Впервые хромосомы были описаны в 80-х гг. 19 в. в виде компактных телец палочковидной формы, выявляемых под микроскопом в ядре на определенной стадии деления клетки. Позже оказалось, что хромосома постоянно имеются в каждой клетке, однако их внешний вид значительно изменяется на разных стадиях жизни клетки. Установлено, что хромосомы представляют собой нитевидную структуру огромной длины (так наз. хромонема, или хроматиновая нить), котораярая может закручиваться, образуя компактную спираль (спирализовываться), или раскручиваться (деспирализовываться). За счет спирализации компактность хроматиновой нити может увеличиваться в десятки тысяч раз и более. Такая плотная спирализация осуществляется перед началом деления клеток и обеспечивает точное перераспределение хромосом по дочерним клеткам. Во время деления клеток индивидуальные хромосомы имеют вполне определенную форму и размер. На стадии митотического деления хромосомы становятся видимыми в световом микроскопе. У них можно заметить участок, называемый центромерой, к к-рому прикрепляются особые нити (так наз. нити веретена), участвующие в «растягивании» хромосом во время деления клеток. Центромера располагается в центре хромосомы, деля ее на два равных плеча, или же может сдвигаться к одному из концов. В последнем случае говорят, что данная хромосома неравноплеча. Кроме того, некоторыерые хромосомы имеют утоньшения в отдельных точках (так наз. вторичные перетяжки) и другие особенности, помогающие идентификации хромосом в клетках различных видов. Число хромосом во всех клетках каждого вида организмов строго постоянно и является точной характеристикой данного вида.
Так как показывают последние достижения молекулярной генетики, хромосома представляет собой фактически одну длинную хроматиновую нить, образованную гигантской молекулой ДНК
Клетки человека содержат 4G хромосом (23 пары). Изменения в числе или строении как отдельных хромосом, так и всего хромосомного набора приводят к резкому изменению организма и служат причиной возникновения хромосомных болезней. Роль хромосом как спец. клеточных структур, содержащих в себе наследственную информацию и предназначенных не только хранить эту информацию в ряду поколений клеток и организмов, но и обеспечивать реализацию этой информации по мере развития организмов, находит свое отражение в тонком строении хромосом — их молекулярной организации. Хроматиновая нить, слагающая хромосома, образована единой, тянущейся по всей длине хроматиновой нити молекулой дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, соединенной со специализированными ядерными белками нескольких типов. Часть этих белков образует структурную основу хроматиновой нити, на которую как бы нанизывается молекула ДНК. В частности, одна группа ядерных белков, соединенная с участком молекулы ДНК, образует элементарную структурную единицу хроматиновой нити — так называемое нуклеосому . Диаметр ее составляет около 100—110 ангстрем (100—110 стомиллионных частей сантиметра). Ряд последовательно расположенных нуклеосом образует хроматиновую нить. Нуклеосомы видны под электронным микроскопом.
Каждая хромосома на стадии клеточного деления имеет характерную для нее и относительно постоянную форму, а набор хромосом (их число и форма) в клетках одного вида организмов постоянен и может служить точной характеристикой данного вида. Однако хромосомы могут подвергаться (в результате различных воздействий на клетки) структурным изменениям. Известно несколько типов структурных изменений хромосом. Одни из них могут быть связаны как с разрывами отдельных участков хромосом, приводящими к формированию свободных фрагментов, так и с переносом оторванных фрагментов к другим участкам этой же или другой хромосомы. Иногда оторванные фрагменты или оставшиеся после отрыва фрагментов части хромосом замыкаются концами, образуя кольцевые структуры.
Форма хромосом определяется в первую очередь положением центромеры. В метацентричных хромосомах она расположена в середине хромосомы и делит ее на два плеча равной длины; при другом расположении центромеры плечи хромосомы имеют разную длину. Часто можно дать еще более детальное описание кариотипа благодаря наличию на определенных участках плеч хромосомы вторичных перетяжек. В местах этих перетяжек часто образуются ядрышки. Это особенно хорошо видно на хромосомах со спутниками, у которых близ дкстального конца одного из плеч имеется вторичная перетяжка, отделяющая небольшой участок хромосомы, называемый спутником. Спутник имеет определенную форму и величину и кажется почти совершенно отделенным от остальной хромосомы; он соединен с хромосомой лишь тонкой нитью, которая бывает различной длины.
Это червеобразные структуры; число и форма хромосом однозначно характеризуют вид растения или животного. Во всех клетках человеческого тела, кроме половых, содержится по 23 пары хромосом, всего 46 хромосом. Такие цепочечные структуры с изломами напоминают по форме хромосомы, которые Шредингер удачно определил как апериодический кристалл.
Выбор исходной популяции связан с представлением параметров задачи в форме хромосом, т.е. с так называемым хромосомным представлением. Это представление определяется способом кодирования. Длина хромосом зависит от условий задачи, точнее говоря — от количества точек в пространстве поиска.
Ядерный материал в оформленных ядрах представлен относительно большими гранулами, но не в форме идентифицируемых хромосом, хотя они сохраняют свою индивидуальность в интерфазе.
Рекомбинация у эукариотических клеток была выявлена генетическими методами, а в отдельных случаях и путем наблюдения форм хромосом. Этот процесс происходит при созревании половых клеток, на первой фазе которого две пары хромосом, образовавшиеся в результате предшествующей репликации, вместо того чтобы разойтись по двум дочерним клеткам, как это имеет место при обычном клеточном делении — митозе, предварительно объединяются в единую структуру некоторыми гомологичными сегментами. Это создает благоприятные условия для гомологичной рекомбинации, которая у эукариот, в первую очередь у дрозофилы, была открыта задолго до выяснения рекомбинации у бактерий и получила название кросситовера. Рекомбинация сама по себе не создает новых генов, однако в результате нее возникают новые комбинации признаков, которые могут оказаться весьма существенными как при естественном отборе, так и в селекционных работах.
Говоря о кариотипе данного вида, мы подразумеваем сочетание всех имеющихся сведений о числе, размерах и форме хромосом в его клетках.
Принцип изучения хромосом в культуре лейкоцитов периферической крови человека в общих чертах заключается в следующем: присутствие в среде фитогемагглютинина стимулирует деление кровяных клеток, а введение колхицина останавливает это деление на стадии метафазы, когда хорошо выявляются число и форма хромосом.
В клеточном ядре на определенной стадии развития клетки становятся видимыми под микроскопом ( под обычным оптическим микроскопом) хромосомы. Это червеобразные структуры; число и форма хромосомоднозначно характеризуют вид растения или животного. Во всех клетках человеческого тела, кроме половых, содержится по 23 пары хромосом, всего 46 хромосом.
Хроматин представляет собой деспирализованную форму хромосом. Перед клеточным делением хромосомы имеют вид длинных тонких нитей. В хромосомах находится ДНК — генетический материал.
Репликация хромосомной ДНК происходит еще до начала митоза в интерфазном ядре. В начале митоза хромосомы спирализуются и образуют компактные структуры, видимые в световой микроскоп. Каждому виду эукариот свойственны определенное число и форма хромосом — набор хромосом в целом определяет кариотип данного вида. Во время укорочения хромосом в ядерной области происходит быстрая сборка биполярной структуры в форме веретена, состоящей из микротрубочек; ее называют митотическим аппаратом. Образование этой структуры обычно сопровождается разрушением ядрышка и ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в экваториальной области веретена, причем каждая хромосома расщепляется вдоль на две идентичные дочерние структуры — хрома гиды. Затем два набора хроматид расходятся к полюсам митотического аппарата; на полюсах формируются два дочерних ядра, а веретено в это время распадается.
В классическом генетическом алгоритме ( представленном в разд. Для повышения эффективности его работы создано множество модификаций основного алгоритма. Они связаны с применением других методов селекции, с модификацией генетических операторов ( в первую очередь оператора скрещивания), с преобразованием функции приспособленности ( путем ее масштабирования), а также с иными способами кодирования параметров задачи в форме хромосом. Существуют также версии генетических алгоритмов, позволяющие находить не только глобальный, но и локальные оптимумы. Это алгоритмы, использующие так называемые ниши, введенные в генетические алгоритмы по аналогии с природными экологическими нишами. Другие версии генетических алгоритмов служат для многокритериальной оптимизации, т.е. для одновременного поиска оптимального решения для нескольких функций. Встречаются также специальные версии генетического алгоритма, созданные для решения проблем малой размерности, не требующих ни больших популяций, ни длинных хромосом. Их называют генетическими микроалгоритмами.
В основе формирования тетрады Фалло лежит недоразвитие инфундибулярного отдела правого желудочка (или конуса), в результате которого возникают четыре ее классических признака: большой ДМЖП, обструкция выводного отдела правого желудочка, гипертрофия правого желудочка и декстропозиция аорты. Тетрада Фалло входит в десятку наиболее распространенных пороков сердца. У детей старше года это самый частый цианотический порок. Частота патологии составляет 0,21—0,26 на 1000 новорожденных, 6—7% среди всех ВПС и 4% среди критических ВПС. Морфологической основой порока являются большой ДМЖП, создающий условия для равного давления в обоих желудочках, и обструкция выхода из правого желудочка. Гипертрофия правого желудочка является следствием этой обструкции, а также его объемной перегрузки. Позиция аорты может варьировать в значительной степени. Обструкция выхода из правого желудочка чаще всего представлена инфундибулярным стенозом (45%), в 10% случаев стеноз существует на уровне легочного клапана, в 30% случаев он является комбинированным. У 15% больных имеется атрезия легочного клапана. Редкий вариант представляет тетрада Фалло с агенезией легочного клапана (синдром отсутствия легочного клапана). Вместо клапана имеются лишь рудиментарные валики; стеноз создается гипоплазированным легочным кольцом. Данный вариант часто сочетается с делецией хромосомы 22qll. У 40% больных встречаются дополнительные пороки — ОАП, вторичный ДМПП, сосудистое кольцо, открытый общий атриовентрикулярный канал, частичный аномальный дренаж легочных вен, добавочная левосторонняя верхняя полая вена. Примерно у 3% больных обнаруживают второй мышечный ДМЖП. В 25% случаев имеется правосторонняя дуга аорты. Однако такая патология как коарктация аорты — скорее казуистика. Это связано с высоким кровотоком во внутриутробном периоде через перешеек аорты и хорошим развитием последнего. У 5-14% пациентов существуют аномалии коронарных артерий. Наиболее частая из них — отхождение от правой коронарной артерии аберрантной артерии (передней межжелудочковой ветви), пересекающей выводной отдел правого желудочка.
Дети с тетрадой Фалло обычно имеют нормальные показатели развития при рождении. Однако у большинства вскоре развивается умеренный центральный цианоз. Выраженный цианоз свидетельствует о крайней степени обструкции легочного кровотока, в частности — об атрезии легочной артерии. Из ранних симптомов следует отметить продолжительный систолический шум изгнания, выслушивающийся на основании сердца слева от грудины. При нарастании стеноза шум становится короче и мягче. У больных с атрезией легочной артерии шум может полностью отсутствовать или слышен функционирующий ОАП. В случаях с большими коллатералями можно выслушать их шум на спине. При агенезии легочного клапана шум имеет пансистолический характер с низкочастотным диастолическим компонентом слева от грудины, а клиническая картина характеризуется триадой: затруднение дыхания, сердечная недостаточность и цианоз. У этих больных легко развиваются ателектазы и пневмонии вследствие сдавления расширенной легочной артерией прилегающих бронхов. В некоторых случаях может потребоваться искусственная вентиляция легких для компенсации дыхательной недостаточности. Общим правилом при тетраде Фалло является то, что раннее появление выраженной симптоматики свидетельствует о неблагоприятной анатомии порока (гипоплазия легочной артерии, атрезия легочного клапана, выраженный инфундибулярный стеноз, гипоплазия левого желудочка). Пациенты с такой анатомией составляют группу критических больных (около 35%), которым требуется проведение интенсивной терапии и оперативного вмешательства вскоре после рождения. Спектр проявлений гипоксемии достаточно широк: от умеренного цианоза до затяжного гипоксического статуса. Характерными для тетрады Фалло являются одышечно-цианотические (гипоксические) приступы. Приступ начинается часто после крика, кормления или дефекации. Ребенок становится беспокойным, усиливаются одышка и цианоз, затем нарастает вялость, пропадает шум над областью сердца. В тяжелых случаях возможны апноэ и потеря сознания, судороги. Развитие приступов связано со спазмом инфундибулярного отдела правого желудочка, в результате чего возрастает сброс венозной крови в аорту и усиливается гипоксия ЦНС. Исходя из такого механизма понятно, что при атрезии легочной артерии нет основы для возникновения приступов. У этих больных усиление цианоза связано с закрытием или относительным стенозом сосудов, кровоснабжающих легкие (ОАП, коллатерали), и обычно переходит в гипоксический статус, редко купирующийся самостоятельно. Следует отметить, что анемия играет существенную роль в клинической симптоматике заболевания. С одной стороны, она уменьшает видимый цианоз, скрывая тяжесть заболевания, а с другой — уменьшает возможность доставки кислорода к органам. В результате гипоксические приступы у пациентов с анемией возникают чаще, протекают тяжелее и чреваты мозговыми осложнениями.
Особенности моноспорического типа образования женского гаметофита цветковых растений. Нуцеллус как развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Эволюционное развитие семенных растений. Мужской гаметофит у голосеменных.
источник