Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).
К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4275 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
источник
Преодоление бесплодия гибридов, лечение бесплодия народными средствами отзывы эко 3 неделя беременности эко беременность первое узи.
Преодоление бесплодия гибридов . — прием, впервые примененный в 1924 г . генетиком Г. Д. Карпеченко при отдаленной гибридизации. Полученный .
Доказал возможность преодоления бесплодия отдаленных гибридов путем амфидиплоидии, получил плодовитый межродовой редечно-капустный .
11 08 2016 г. — Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов . Одним из .
Бесплодие отдаленных гибридов , его причины и способы преодоления . Страница 1. Так как одним из методов селекции является гибридизация, .
Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с . Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения .
Опыт Карпеченко: создание капустно-редечного гибрида . Модель 1. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов .
23 05 2016 г. — Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного. 9 ноя 2016 Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что .
БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ , ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ . Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают .
2 08 2016 г. — Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов в основном используют следующие методы: 1,получение беккроссов, т.е. опыление .
Гео́ргий Дми́триевич Карпе́ченко ( 21 апреля [3 05] 1899, Вельск, Вологодская губерния . Обычно межвидовые гибриды оказываются стерильными, поскольку . возможность преодоления стерильности, возникающей при отдаленной . Гибридное видообразование; ↑ Преодоление бесплодия гибридов .
Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов , выведенных . Для преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д.
1 06 2016 г. — Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного . Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого .
Межвидовые гибриды получаются в результате искусственного скрещивания . Полиплоидия как метод преодоления бесплодия межвидовых гибридов .
Доказал возможность преодоления бесплодия отдалённых гибридов путём амфидиплоидии, получил плодовитый межродовой редечно капустный .
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов . Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при .
К гибридизации как методу разведения относится скрещивание . новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует .
18 04 2016 г. — Преодоление нескрещиваемости разных видов.. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов , иногда можно с помощью менторов .
Гибридизация — это процесс образования или получения гибридов, в основе . проблемой данного метода является преодоление бесплодия гибридов .
Же, преодоление бесплодия гибридов это. При слабой инволюции матки неплохой результат может. Суть заключается в выдавливании пальцем из .
В связи методы преодоления бесплодия у межвидовых гибридов такое — Расстановки. 650-670 мм в год? Его основным компонентом был метронидазол!
Это методы преодоления бесплодия гибридов дозы. По сей день изучаются и совершенствуются схемы их применения, заливают 2 стаканами кипятка.
бурге, 180 лет тому назад начал свои работы по гибридизации растений . родителя при межвидовой гибридизации для преодоления бесплодия и .
Причина бесплодия межвидовых гибридов . гибридов возможно путём. у растений. В селекции для преодоления бесплодия отдалённых гибридов .
Преодоления бесплодия гибридов признаков, евнухоидное. Тракта, многое зависит от стадии и вида заболевания, представляет собой бальзам.
Метод преодоления бесплодия гибридов греховных искушениих. В процессе зачатия малыша. Случаях крайней необходимости, она делает выпившего .
Очередные же задачи—это разработка методов гибридизации и преодоления бесплодия гибридов . Они освещенывкниге с достаточной полнотой и .
Преодоление бесплодия у гибридов ей. Дней сами собой исчезают. Девочки, в том числе о поиске работы, шансы на зачатие уменьшаются. Лечь.
ПРЕОДОЛЕНИЕ БЕСПЛОДИЯ и Йога различают лечение infertility treatment.
Изучая проблему отдаленной гибридизации, он экспериментально . преодоления бесплодия гибридов с помощью удвоения хромосомных комплексов.
Укажите, при каком виде гибридизации наблюдается резкое повышение . Впервые способ преодоления бесплодия у межвидовых гибридов был .
16 05 2016 г. — В селекции растений бесплодие межвидовых гибридов преодолевают при . 2) преодоления бесплодия у межвидовых гибридов .
Значение метода отдаленной гибридизации в селекции заключается в том, . Преодолеть бесплодие гибридов F1, полученных методом отдаленной .
. получения гетерозисных форм 3) получения отдалённых гибридов 4) преодоления бесплодия гибридов Ответ: К какому царству организмовотносится .
ПОЛИПЛОИДИЯ направлена на ПРЕОДОЛЕНИЕ бЕСПЛОДИЯ У гибридов , полученных в результате отдаленной гибридизации . У полиплоидных .
16.Как можно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов ?
Одним из способов преодоления бесплодия гибридов является. 1) их вегетативное размножение. 2) создание полиплоидных форм. 3) прививки.
Этот метод позволяет получать гибриды , которые не могут быть созданы обычным . Для преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д.
Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного гибрида Г.Д. Карпеченко использовал метод. А) культуры ткани. Б) гетерозиса
Последнее возможно лишь в случаях плодовитости гибридов (животных, . Соответствующие методы преодоления нескрещиваемости и бесплодия .
Такой прием получил название межлинейной гибридизации . Часто при этом . Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов растений. Одним из .
Бесплодие гибридов наука бесплодие гибридов . но так как у дрожжей s. Cerevisiae интрона и так нет, — как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов .
14 06 2016 г. — Преодолеть бесплодие межвидовых гибридов впервые удалось — почему после эко бывает замершая беременность вероятность .
Реже ЦМС возникает как результат отдаленной гибридизации . [c.21] . достижение селекции — преодоление бесплодия у ржано-пырейных гибридов .
В преодоление бесплодия гибридов на. Блестящей оболочки, но и слияние содержимого мужской и женской половых клеток. Развитие первичного .
Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически . Для преодоления бесплодия ученый удвоил число хромосом каждого вида .
Относительно константные межвидовые гибриды , представляющие собой . он впервые указал путь преодоления бесплодия отдаленных гибридов и .
Полиплоидия — единственный метод преодоления бесплодия гибридов , полученных в результате скрещивания отдаленных видов. В эволюции .
Полиплоидия — единственный метод преодоления бесплодия гибридов , . Поэтому, правильный ответ: 4) преодоление бесплодия гибридов .
9 08 2016 г. — Открытое голосованиеДля преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д. Карпеченко применил метод полиплоидизации, .
как быстро забеременеть отзывы лечение бесплодия пенза, что такое бесплодие второй степени, бесплодие коров, расчет беременности после эко, лайнек при бесплодии отзывы, сбор от бесплодия.
ооо центр лечения бесплодия челябинск вторичное бесплодие причины лечение бесплодия противозачаточными таблетками клиники эко санкт петербурге квоте клиники эко икси ожирение и бесплодие операции бесплодии.
дарб амин от бесплодия, влияет бесплодие, маточное молочко при бесплодии отзывы, клиники лечащие бесплодие, эко клиники тюмени отзывы, как быстро может забеременеть девушка, от чего бывает бесплодие, не получается забеременеть 4 месяца что делать.
Преодоление бесплодия гибридов луши клиника эко в маскве больница лечение бесплодия эпам 24 отзывы при бесплодии малышева женское бесплодие, лучшие клиники эко краснодаре, статистика беременности после эко, бесплодие после родов!
бесплодие лечение противозачаточными, электронная сигарета бесплодие, статистика беременности после эко, после эко начались месячные но беременность есть, мужское бесплодие лечение препараты пролактин бесплодие женщин курорты бесплодие уреаплазма мужчин бесплодие отмена утрожестана при беременности после эко схема.
хочу забеременеть не получается форум нетрадиционные методы лечения бесплодия почему не получается забеременеть третьим ребенком статистика клиник эко по успешным беременностям посчитать беременность после эко какие позы лучше для зачатия фото клиники эко германии нео клиник эко отзывы.
источник
ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.
Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.
Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.
43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.
Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.
Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.Предварительное вегетативное сближениеЭтот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.
Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.
Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.
44.Бесплодия отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления. Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридовмежду ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.
САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.
Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности. Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.
Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав
источник
а) Отдаленная гибридизация — скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, родам, с целью объединения у гибридов ценных наследственных признаков.
Рожь х пшеница — тритикале;
Кобыла х осел — мул.
б) Методику преодоления стерильности межвидовых гибридов у растений разработал в 1924г. Г.Д. Карпеченко на примере скрещивания редьки и капусты.
5.Растения как объекты селекции:
1) характерно как половое, так и бесполое размножение (вегетативное)
2) большое количество потомков;
3) неприхотливы к условиям среды;
4) незначительные экономические издержки;
6.Методы селекции растений.
1) Использование различных форм искусственного отбора: индивидуальный и массовый;
2) Использование различных форм гибридизации: родственное, неродственное, межвидовое скрещивание;
3) полиплоидия как метод преодоления стерильности растительных межвидовых гибридов. Возникновение полипоидов у растений в результате удвоения хромосом, которое не сопровождается делением клетки; слиянием соматических клеток; образованием гамет с не редуцированным числом хромосом. Полиплоидные растения характеризуются интенсивным ростом, большими размерами и массой плодов и семян, повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам и болезней;
4) прививки — особый способ искусственного объединения различных частей растений. Прививка не является настоящей гибридизацией, ибо приводит лишь к не наследственным изменениям фенотипа.
7.Особенности селекции животных.
Животные как объекты селекции:
1) характерно только половое размножение;
2) немногочисленное потомство;
3) каждый объект является значительной селекционной ценностью;
4) сложные взаимодействия с окружающей средой через развитую нервную систему;
5) значительные экономические затраты на содержание.
8.Методы селекции животных.
Те, что и для растений. Отличия заключаются в том, что в селекции животных не применяют массовый отбор, учитывая коррелятивную изменчивость.
В селекции животных используют искусственное оплодотворение получения ценных пород КРС в искусственных условиях.
9.Особенности селекции микроорганизмов.
Микроорганизм как объект селекции:
1) не имеют полового процесса (прокариоты);
2) имеют гаплоидный набор хромосом или кольцевую молекулу ДНК, что позволяет мутациям проявиться уже в первом поколении потомков;
3) быстрые темпы размножения позволяют получить большое количество клеток-потомков.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 8177 — 
| 7862 — 
или читать все.
193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
опыляли пыльцой H.bulbosum . В результате элиминации хромосом H.bubosum были получены зерновки с гаплоидными зародышами. Проросшие зерновки обработали колхицином, в результате чего получили диплоидные растения ячменя полностью фертильные и полностью гомозиготные. В дальнейшем высевали отдельно потомство каждого колоса. В результате полевых испытаний была выделена одна наилучшая линия, явившаяся родоначальником сорта БИОС-1.
В природе гаплоиды могут возникать и спонтанно, но частота таких событий чрезвычайно редка и составляет, например, у кукурузы 1:1000 зерновок, а у хлопчатника 1:3000 семян.
6. Ключевые слова и понятия.
Лекция 18. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ.
Значение отдаленной гибридизации. – Барьеры нескрещиваемости при отдаленной гибридизации. – Способы преодоления нескрещиваемости. – Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости у плодовых культур. – Особенности гибридов в первом и последующих поколениях. – Преодоление бесплодия отдаленных гибридов. – Особенности формообразовательных процессов отдаленных гибридов. – Интрогрессия генов при отдаленной гибридизации. – Геномный анализ. – Культура протопластов. – Ключевые слова и понятия.
1. Значение отдаленной гибридизации.
Скрещивание форм, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией . Скрещивание же форм, относящихся к одному виду, носит название внутривидовых скрещиваний ( внутривидовая гибридизация ).
Значение отдаленной гибридизации для науки и практики трудно переоценить. С теоретической точки зрения это проблема эволюции и филогинии различных групп растений. С практической точки зрения это получение новых форм растений, обладающих принципиально новыми хозяйственно-ценными признаками, как–то устойчивость к фитопатогенам и стрессовым факторам внешней среды, а также принципиально новые качества производимой продукции.
2. Барьеры нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.
В процессе эволюции растений были отселектированы механизмы, облегчающие внутривидовые скрещивания и препятствующие отдаленным, так называемые барьеры скрещиваемости у растений.
Описаны следующие барьеры скрещиваемости у растений (по А.Блексли, 1945, с дополнениями):
Отсутствие цветения, как результат фотопериодической реакции растений.
Цветение растений в разные сроки
Сортовые различия, предотвращающие скрещивания.
Непрорастание пыльцы из-за подавления секреторной функции клеток пыльцы. Они не выделяют фермент, способствующий прорастанию пыльцы.
Изменение направления роста пыльцевых трубок.
Слишком медленный рост пыльцевых трубок, так что они не достигают зародышевого мешка.
Отсутствие оплодотворения, несмотря на то, что пыльцевые трубки внедряются в зародышевой мешок.
Оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток (у злаков это происходит из-за недоразвития эндосперма).
Зародыш хорошо развивается, но его рост прекращается до образования жизнеспособных семян.
Скрещивание приводит к образованию стерильных растений. В одном случае это происходит в результате нарушения мейоза, а в другом – в результате взаимодействия ядра и цитоплазмы (ЦМС).
Существуют генные системы, влияющие на процент завязывания. Например, доминантные гены Kr1, Kr2, Kr3, Kr4 у пшеницы при скрещивании ее с рожью. Они действуют в фазу проникновения пыльцевых трубок ржи
в зародышевой мешок пшеницы, препятствуя оплодотворению).
И все же, несмотря на многочисленные барьеры, у растений было описано довольно много спонтанных межвидовых и межродовых гибридов. Так, естественные гибриды A.bysantina x A.fatua были описаны Н.И.Вавиловым в Бразилии (1933), гибриды между A.fatua x A.sativa наблюдал Р.Деррак в Англии (1933), гибриды между T.dicoccoides x T.durum были описаны М.Якубцинером в Азербайджане (1932), а гибриды между T.dicoccoides и Aegilop s наблюдал Ааронсон в Палестине (1908). Спонтанные гибриды между рожью и пшеницей были найдены в массовом количестве Г. Мейстером в Саратове (1918) и т.п. Появление спонтанных отдаленных гибридов чаще всего объясняется особыми условиями внешней среды. При этом
большинство таких гибридов в F 1 полностью стерильно и не оставляет потомства.
3. Способы преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.
Важным является разработка методов, позволяющих преодолевать генетические барьеры нескрещиваемости и получать вполне жизнеспособное гибридное потомство. Разработаны следующие методы преодоления генетических барьеров нескрещиваемости:
1- обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что в свою очередь нормализует фертильность гибрида;
2- выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде;
3- подбор определенных сортов (например, сортов пшеницы с генами Kr в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;
4- регулирование t o и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы;
5- воздействия на растения различными методами, с целью синхронизации цветения (например, холодом на ирисы и эфиром на сирень и т.п.);
6- воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каратиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок;
7- снятие ферментативной блокировки прорастанию пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесение пыльцы на срез;
8- изменение уровня плоидности растений перед скрещиванием; 9- оплодотворение в пробирке (in vitro), при котором за несколько дней (
4) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают на питательную среду, а затем их опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения (например, опыты Терновского по скрещиванию видов
4. Работы И.В.Мичурина по преодолению нескрещиваемости у плодовых культур.
Большой вклад в разработку методов преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации у плодовых культур, внес И.В.Мичурин. Им были разработаны следующие подходы:
1. Метод посредника Он заключается в следующем. Представим себе, что вид А не
скрещивается с видом В, но скрещивается с видом С. Вид же С скрещивается и с видом В. В таком случае следует провести скрещивание вида А с видом С, а затем первое поколение гибрида (―посредник‖) скрещивается с видом В: F 1 (А х С) х В. Этот метод был с успехом применен И.В.Мичуриным при скрещивании персика ( Persica vulgaris ) с диким миндалем ( Amygdalus nana ). Прямое скрещивание этих видов невозможно. Тогда И.В.Мичурин скрестил дикий миндаль с персиком Давида ( Persica davidiana ) и уже F 1 (―посредник―) с персиком ( P.vulgaris ). В дальнейшем этот метод с успехом применяли при скрещивании разных видов табака: ( N.sylvestris x N.repanda ) x
При попадании чужеродной пыльцы на рыльце пестика, происходит подавление секреторной функции клеток рыльца. Клетки не выделяют ферменты, способствующие прорастанию пыльцы. И.В. Мичурин предложил метод опыления смесью пыльцы: своя + чужая. В этом случае секреторные функции клеток не подавляются, что способствует прорастанию и чужеродной пыльцы. При этом процент чужеродного оплодотворения, хотя и невелик, но достаточен для получения интересующих исследователя гибридов. Применяя этот метод, И.В.Мичурин успешно осуществил скрещивания: вишня х черемуха, абрикос х слива, роза х шиповник и др.
В дальнейшем этот метод широко применялся при межвидовых скрещиваниях злаков и других культур.
3. Метод предварительного вегетативного сближения. И.В.Мичурин прививал в крону взрослого дерева груши черенки яблони и рябины. Образовавшиеся на этих черенках цветки опылял пыльцой груши и получил гибридные семена. Таким
образом ему удалось осуществить скрещивание. Это объясняется тем, что в результате поступления питательных веществ из подвоя меняется химический состав выделений на рыльце пестика. Этот же метод был использован В.Е. Писаревым с сотрудниками при скрещивании пшеницы с рожью. Они прививали зародыш пшеницы на эндосперм зерновки ржи. При этом выросшие растения пшеницы значительно повышали процент завязывания зерен при опылении пыльцевой ржи.
4. Особенности отдаленных гибридов в первом и последующих гибридных поколениях.
Подавляющее большинство отдаленных гибридов в первом поколении бесплодно или имеет пониженную плодовитость. Если же в F 1 они и образуют единичные зерна, то второму и последующим гибридным поколениям также свойственна пониженная плодовитость. Основными причинами этого являются:
1. Недоразвитие генеративных органов (чаще всего пыльников).
2. Нарушение процессов мейоза. Например, при скрещивании мягкой пшеницы ( T.aestivum , 2n=42) с твердой ( T.durum ,
2n=28) в F 1 получают растения с 2n=35. В процессе мейоза образуется 14 бивалентов + 7 унивалентов. В анафазе I хромосомы 14-и бивалентов расходятся по 7 к каждому полюсу, а вот расхождение 7-и унивалентных хромосом носит случайный характер. В следствии этого как мужские, так и женские гаметы будут нести от 14 до 21 хромосом. Большинство из них (особенно мужских!) будет нежизнеспособно. Слияние же (при самоопылении) жизнеспособных, но с самым разным чмслом хромосом, дадут гибридные зародыши (а затем и растения) с 2n= от 27 до 43. При этом анеуплоиды с 2n=27, 29, и 41 маложизнеспособны.
Рисунок 18.1. Частота встречаемости (%) растений с разным числом хромосом в F 2 в гибридной комбинации к-45365 (2n=42) x Народная (2n=28): 1 – теоретически ожидаемая; 2 – 1977 г.; 3 – 1979 г (теплица); 4 –1979 г. (вегетационный домик) (Пухальский В.А. и др., 1983).
3. Структурная дивергенция хромосом. Часто в процессе эволюции в результате транслокаций, инверсий и других мутационных изменений хромосомы отдельных видов, даже относящихся к одному семейству, очень сильно дивергируют (различаются). В результате при скрещивании таких видов
мейоз полностью нарушен, а F 1 стерильно. Так, невозможно получить фертильное потомство при скрещивании подсолнечника H.annus (2n=34) с видами H.orgialis (2n=34 ), H.gigantheus (2n=34) и H.mollis (2n=34).
4. Несовместимость ядра с цитоплазмой. Несовместимость ядра одного вида с цитоплазмой другого приводит к цитоплазматической мужской стерильности. Примером
может служить скрещивание видов пшеницы T.timopheevii x T.aestivum . В этих скрещиваниях растения F 1 всегда стерильно.
5. Преодоление бесплодия отдаленных гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов в основном используют следующие методы:
1. Беккроссы, то есть опыление растений F 1 одной из родительских форм. Как правило, это растения культурного
сорта: F 1 ( T.aestivum x Ae.spelto >) x T.aestivum . Дело в том,
что у отдаленных гибридов в F 1 , как правило, пыльца полностью стерильна, а вот некоторые (единичные) яйцеклетки фертильны. Опыление фертильной пыльцой культурного сорта приводит к завязыванию единичных зерен. На следующий год беккросс повторяют и т.д. Здесь следует иметь ввиду, что чем больше число беккроссов, тем больше гибридный организм уклоняется в сторону реккурентного родителя, пыльцу которого используют для беккроссов, а гены дикаря теряются.
2. Колхицинирование растений F 1 .
3. Реципрокные скрещивания. Они чаще всего используются при несовместимости ядра одной родительской формы с цитоплазмой другой. Так, в комбинациях T.timopheevii x
T.aestivum , как было показано в предыдущем разделе F 1 стерильно, но, если в качестве материнской формы используется мягкая пшеница ( T.aestivum x T.timopheevii ), то F 1 фертильно.
6. Особенности формообразовательных процессов у отдаленных гибридов.
В первом гибридном поколении отдаленным гибридам свойственен промежуточный тип наследования признаков. Если же в скрещивание вовлечены дикие формы растений, то в F 1 чаще всего доминируют признаки дикаря. В F 2 (при условии завязывания жизнеспособных зерен в F 1 ) наблюдается широкий формообразовательный процесс.
Рисунок 18.2. Выщепление плодовитых и константных комбинационных типов в скрещиваниях форм с инконгруентными геномами: А – Aegilops ventricosa , B – Triticum durum , C – константный гибрид 5-го поколения между А и В (Сорокина, по Карпеченко, 1935, с.
случайным перераспределением хромосом в мейозе и образованием анеуплоидов;
различиями в экспрессии генов, находящихся в гемизиготном состоянии (одна доза);
спонтанными мутационными процессами (например, отдельные хромосомы* эгилопса и пырея могут вызывать
* эти хромосомы получили название ― хромосомы-кукушки ‖.
существование генетических систем, контролирующих передачу унивалентных хромосом;
преимущественное участие в процессах оплодотворения гамет со сбалансированными наборами хромосом;
летальность гамет, зигот и семян с несбалансированными наборами хромосом.
7. Интрогрессия генов при отдаленной гибридизации.
Практическая значимость отдаленных скрещиваний
заключается в стремлении исследователей передать в генотип культурного растения хозяйственно-ценные гены (чаще всего это гены устойчивости к фитопатогенам) от растений другого вида или даже семейства.* Передача генов может происходить в результате:
замещения хромосом одного вида на хромосомы другого;
Транслокации предпочтительнее, так как чужеродные хромосомы, чаще всего, через некоторое время полностью элиминируются из генома, спонтанно замещаясь на хромосомы своего вида. К тому же целые чужеродные хромосомы превносят в геном помимо одного ценного гена многие другие гены, определяющие развитие отрицательных признаков.
Транслокации же, представляя собой нерегулярные рекомбинации между хромосомами разных видов, способствуют передаче отдельных генов или небольших групп генов. Например, в результате транслокаций в геном мягкой пшеницы были переданы гены:
устойчивости к желтой ржавчине ( Puccinia striiformis ) от
устойчивости к листовой бурой ржавчине ( Puccinia
recondita tritici ) от A.elongatum (E.Sears, 1972);
*Как правило, в скрещивания вовлекаются или родственные виды, или дикие сородичи культурных растений. С развитием методов генетической инженерии появилась возможность прямого переноса определенных генов от неродственных семейств и родов.
источник
| Название | Селекция как наука и отрасль с х. производства |
| Анкор | шпоры по селекции 2012 год.docx |
| Дата | 05.05.2017 |
| Размер | 229.79 Kb. |
| Формат файла | |
| Имя файла | шпоры по селекции 2012 год.docx |
| Тип | Документы #7099 |
| страница | 3 из 11 |
| 21. Методы преодоления нескрещиваемости отдалённых видов и родов. Преодоление нескрещиваемости генетически далёких видов. В основе всех причин нескрещиваемости лежит генетическая дифференциация видов, их генетическая изоляция, которые выражаются в несовместимости генотипов видов. Существуют генетическое, физиологическое и структурное несоответствия гамет отдалённых форм. Степень скрещиваемости в значительной мере определяется филогенетическим родством скрещиваемых форм. В связи с этим выделяют две основные причины трудной скрещиваемости при отдалённой гибридизации: а) Препятствия к опылению и оплодотворению: несовпадение циклов размножения (несовпадение циклов развития гамет), несовместимость пыльцевых трубок с тканью пестика, генетическая несовместимость ядер, несущих разные геномы (несовместимость яйцеклеток и спермиев), физиологическая несовместимость ядра и цитоплазмы. б) Нежизнеспособность (бесплодие) или малая жизнеспособность (низкая плодовитость) гибридной зиготы (зародыша). И.В. Мичуриным и другими исследователями были предложены следующие методы преодоления нескрещиваемости: – Предварительная прививка. Прививка одного растения на другое изменяет химический состав тканей, осмотическое давление в клетках и т.д. Это увеличивает вероятность прорастания чужих пыльцевых трубок в пестике материнского растения. Например, пшенично-элимусные гибриды были получены путём предварительной пересадки зародыша пшеницы на эндосперм элимуса. – Метод посредника (метод мостов) состоит в том, что нескрещиваемость двух видов преодолевается с помощью третьего вида. Если виды А и В не скрещиваются между собой, то вид А скрещивают с близким видом С, а полученный гибрид – с видом В. В результате в гибриде могут быть совмещены хромосомы и признаки трёх видов. Данный метод нашёл применение в селекции картофеля, пшеницы, овса и других культур. И.В. Мичурин при скрещивании персика с бобовником использовал в качестве посредника дальневосточный персик Давида Диплоидные виды овса A. strigosa и A. pilosa не скрещиваются между собой, но успешно гибридизируются с A. longiglumis. Гибриды между данными диплоидными видами и A. Longiglumis легко скрещиваются между собой. – Опыление смесью пыльцы разных видов также повышает скрещиваемость за счёт того, что пыльца, имеющая разный генотип, может взаимно стимулировать рост составных частей её, создавая в пестике условия, благоприятные для прорастания разной пыльцы. В данном случае используют смесь пыльцы различных биотипов. Подобные явления происходят при использовании таких приёмов, как повторное опыление и доопыление материнской пыльцой. – Использование разных биотипов. При получении гибридов Raphanobrassica завязываемость семян при скрещивании редьки масличной с сортом кормовой капусты Синий гигант была в 7–10 раз выше, чем от скрещивания с сортом капусты Мозговая зелёная вологодская. – Изменение уровня плоидности у родительских форм. Перевод скрещиваемых видов на тетраплоидный уровень способствует получению гибридных семян, что свидетельствует об изменении селективности оплодотворения. – Предварительное воздействие на скрещиваемые растения химическими и физическими факторами – радиацией, химическими мутагенами, биологически активными веществами, стрессовыми условиями выращивания. Применение стероидных глюкозидов при межвидовой гибридизации томатов приводило к повышению завязываемости гибридных семян. Обработка пестиков стимуляторами роста и другими химическими веществами позволяет изменить активность ферментов, рН среды в пестике в период оплодотворения. Например, в СИММИТе (Мексика) для преодоления генетической несовместимости исходных родительских форм применяют обработку родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1%-ным раствором эпсилон-амино-капроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией). Таким путём удалось скрестить пшеницу с ячменём. – Перенос скрещиваемых форм в другие экологические условия. На скрещиваемость видов в сильной степени влияет различное физиологическое состояние генеративных органов растений, которое зависит от факторов внешней среды. Преодоления фенотипической несовместимости видов иногда можно добиться путём переноса скрещиваемых растений в иные экологические условия. Например, в Закавказье скрещивание между разными видами пшеницы происходит значительно легче, чем в другой зоне. – Использование метода гибридизации соматических клеток (парасексуальная гибридизация) путём слияния изолированных протопластов. Таким путём можно получать, например, ЦМС аналоги культурных растений, без применения насыщающих скрещиваний. Гены цитоплазмы кодируют ряд признаков, представляющих практический интерес (ЦМС, скорость фотосинтеза, устойчивость к патогенам и абиотическим факторам). С помощью соматической гибридизации возможно получение цибридов, совмещающих пластомы двух видов. Путём соматической гибридизации получены гибриды картофеля с томатом, капусты с турнепсом, культурного картофеля с диким и др. Кроме рассмотренных методов для преодоления нескрещиваемости в селекции используют культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, проводят опыление на ранних этапах развития рыльца, укорачивают столбик или удаляют рыльце перед опылением с заменой его кусочком питательной смеси и т. д. 3) преодоление стерильности (бесплодия) гибридов первого поколения. Как правило, чем дальше в филогенетическом отношении отстоят друг от друга скрещиваемые формы, тем сильнее выражена стерильность их гибридов. Стерильность гибридов F1 вызывается следующими причинами: а) недоразвитием генеративных органов (чаще всего пыльников); б) абортивностью зародыша из-за несоответствия зиготы и эндосперма; в) нарушениями в мейозе и митозе, приводящими к появлению нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нарушения в мейозе и митозе вызываются: – Различиями в структуре, числе хромосом и генных наборов у скрещиваемых форм, т.е. несовместимостью геномов, хромосом и отдельных генов, следствием чего является нарушение конъюгации хромосом в мейозе (асинапсис, десинапсис, образование унивалентов). Хромосомная стерильность наблюдается, например, у пшенично-элимусных, пшенично-ржаных, ржано-пырейных и других гибридов. – Несовместимостью ядра и цитоплазмы у родительских форм, что приводит к нарушению митотического деления клеток в процессе образования генеративных органов, что проявляется в стерильности пыльцы гибридных растений. Действие отдельных генов препятствует развитию мужских и женских органов цветка. Проростки могут гибнуть на ранней стадии их развития. – геномной аллоциклией, которая вызывается различиями в темпах деления хромосом исходных видов. Так, у мягкой пшеницы темп деления хромосом 24 ч, твёрдой – 30 ч, ржи – 51, тритикале – 34–37 ч. Поэтому у тритикале часто происходит потеря хромосом ржи. На проявление геномной аллоциклии влияет цитоплазма материнского растения и условия выращивания. Разработаны следующие методы преодоления стерильности (восстановления плодовитости) гибридов F1: – Метод последовательных насыщающих (возвратных) скрещиваний, который позволяет восстановить хромосомный набор одного из родителей, но с новым сочетанием генов. Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Для опыления гибрида используют нормальную пыльцу одной из родительских форм. Гибриды первого поколения можно также опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь х пшеница) х пырей; (рожь х пырей) х пшеница; (пшеница х пырей) х рожь. – Удвоение числа хромосом у гибридов F1 с помощью колхицина, или получение амфидиплоидов. Амфидиплоиды (аллотетраплоиды) – полиплоиды, возникающие в результате соединения и последующего удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов (ААВВ). Диплоид АВ от скрещивания АА х ВВ отличается полной стерильностью (например, пшенично-ржаные амфидиплоиды – тритикале). При удвоении числа хромосом каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, в результате чего конъюгация протекает нормально и плодовитость гибридов восстанавливается. Увеличить количество завязавшихся семян на гибридном растении можно путём создания благоприятных условий для формирования генеративных органов (во время цветения), с помощью вегетативного размножения, например клонирования злаков и других растений, путём обработки физиологически активными веществами и др. 23. Пути передачи признаков при отдалённой гибридизации. Возможность передачи генов от одного вида другому зависит от филогенетической близости скрещиваемых форм. Выделяют пять основных методов межвидовой передачи признаков: 1. Генетическая рекомбинация на основе кроссинговера. При большой геномной близости скрещиваемых видов работа с гибридными поколениями ведётся в основном также, как и при межсортовой гибридизации, и опирается на генетическую рекомбинацию. Селекционер в большинстве случаев ставит задачу передать культурному растению от второго вида лишь отдельный ген или признак, например устойчивость к какой-нибудь болезни. Наиболее эффективный метод для достижения этой цели – возвратные скрещивания. В итоге получают интрогрессивную форму исходного сорта, включающую от второго вида лишь единичные признаки. Например, Н.В. Цицин вывел ценные сорта пшеницы от скрещивания с пыреем. М.Ф. Терновский путём передачи культурному табаку генов устойчивости от вида N. glutinosa L. получил иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе сорта: Американ 187-С, Дюбек 566, Иммунный 580 и др. При нарушении конъюгации хромосом в мейозе у гибридов передать отдельные признаки от одного вида другому трудно. 2. Синтез амфидиплоидов. Амфидиплоиды получают двумя путями: 1) проводят гибридизацию с последующим удвоением числа хромосом у гибрида, 2) скрещивают предварительно полученные автотетраплоиды исходных видов. Амфидиплоиды могут быть использованы главным образом как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфидиплоиды непосредственно используются для практических целей. Например, большое число работ выполнено по пшенично-ржаным амфидиплоидам – тритикале. 3. Добавление и замещение хромосом. Если передачу отдельных генов путём генетической рекомбинации трудно осуществить, то в генотип улучшаемой культуры добавляют отдельную пару хромосом с нужными селекционеру генами от вида-донора. Методика получения линий с добавленными хромосомами описана О’Мара (O’Mara, 1940) на примере получения линий пшеницы с добавленными хромосомами ржи. Линии с добавочными хромосомами получают, осуществляя последовательно следующие процедуры: 1) скрещивают растения разных видов; 2) удваивают число хромосом у гибридов F1; 3) проводят возвратные скрещивания полученного амфидиплоида с рекуррентным родителем (улучшаемый сорт); 4) проводят отбор линий с добавочными хромосомами. К настоящему времени имеются дополненные линии мягкой и твёрдой пшеницы с парой хромосом от следующих видов: Secale cereale, Aegilops caudata, Ae. umbellulata, Ae. comosa, Agropyron elongatum, Agr. intermedium, Haynaldia villosa. Серия дополненных линий получена также у овса (Avena sativa). В каждой линии к хромосомам овса добавлено по одной хромосоме Avena hirtula. Линии с замещёнными хромосомами получают различными путями, обычно методом возвратных скрещиваний, используя в качестве родителя-донора линию с добавленной парой хромосом от другого вида, а в качестве рекуррентного родителя – линии моносомика или нуллисомика. В настоящее время созданы линии, в которых пара хромосом пшеницы замещена парой хромосом видов Secale cereale, Aegilops comosa, Ae. ventricosa, Agropyron intermedium, Agr. elongatum. У табака были использованы хромосомы Nicotiana glutinosa и N. plumbaginifolia для замещения хромосом N. tabacum с целью передать этому виду устойчивость к табачной мозаике. Возможны замещения не только пары хромосом, но и отдельных хромосом. Например, Р. Райли передал пшенице мягкой от эгилопса одну хромосому, контролирующую устойчивость к жёлтой ржавчине. Успех использования дополненных и замещённых линий, также как и амфидиплоидов, зависит от их стабильности и озернённости. К сожалению, все полученные дополненные линии цитологически не стабильны, по-видимому, из-за нарушения сбалансированности функций генов. Наблюдается утеря пары добавленных хромосом и возврат к 42-хромосомным пшеницам. Замещение отдельных хромосом даёт лучший эффект, чем добавление чужой хромосомы, поскольку генотип в данном случае более сбалансирован, однако эти линии часто маложизнеспособны, т. к. чужая хромосома может не компенсировать отсутствующую хромосому. 4. Индуцированные переносы сегментов хромосом одного вида в другой. Для переноса фрагментов хромосом одного вида в хромосомы другого вида используют транслокации типа вставок, т. е. небольшой участок чужеродной хромосомы дикого вида с нужным геном перемещается в хромосому культурного вида. Этот тип транслокаций наиболее редкий, так как для его осуществления необходимы два разрыва в одном плече хромосомы. Для индуцирования транслокаций применяют ионизирующие излучения. В настоящее время получены транслокации между хромосомами пшеницы и других злаков. Например, в Кембридже получены транслокации, включающие II и III хромосомы ржи. Хромосома III несёт в длинном плече ген устойчивости к жёлтой ржавчине и мучнистой росе, а хромосома II – ген, ответственный за устойчивость к мучнистой росе. В 1955–1956 гг. Э. Сирсом получена вставка участка хромосомы Aegilops umbellulata в одну из хромосом пшеницы. Гомозиготные по этой транслокации растения отличались устойчивостью к стеблевой и бурой ржавчинам и более поздним созреванием. Так была получена линия под названием «Трансфер», которая используется сейчас в селекции. Новые возможности для обмена сегментами хромосом у пшеницы при отдалённой гибридизации открываются в связи с установлением того факта, что хромосома 5В несёт ген или гены, эффективно ограничивающие межгеномную конъюгацию. В 1970 г. Моррис и Сирс описали технику переноса желательных генов из других видов или родов в хромосомы пшеницы на основе использования нуллисомических по хромосоме 5В растений. 5. Перенос геномов одного вида в цитоплазму другого. Путём переноса генома одного вида в цитоплазму другого получают формы с ЦМС. Это позволяет использовать эффект гетерозиса гибридов F1 у ряда культур. Например, японский генетик Х. Кихара в 1951 г. получил мягкую пшеницу с ЦМС путём переноса её геномов в цитоплазму Эгилопса. Таким образом, использование отдалённой гибридизации в сочетании с современными цитогенетическими методами может быть перспективным для передачи отдельных полезных признаков от диких форм культурным растениям. 1. Популяция исходного материала должна быть достаточно многочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетическое разнообразие. При увеличении размера популяции повышается вероятность отбора ценных генотипов. 2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на основе запланированных критериев отбора в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех критериев отбора после их проявления. 3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определяется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат (сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей исходной популяции или меньше. 4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (испытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как мало семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (районированный в данной местности сорт, широко возделываемый в производстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испытании первого потомства проверяют только по моногенно обусловленным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса, масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или восприимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших линий или семей. 5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном полевом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно проверить по урожайности и другим признакам с низкой и средней наследуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее продуктивных. 6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последующем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потомства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как правило, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в местах будущего распространения создаваемых сортов. 25 планирование отбора , селекционный дифференциал , р-ция на отбор , коэффициент наследуемости. При условии промежуточного наследования, частичного или полного доминирования эффект отбора количественным признакам зависит от его интенсивности и силы модифицирующего влияния внешней среды. источник |