В чем причина бесплодия межвидовых гибридов кратко

С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.

Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:

Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.

Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.

С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.

1. Двойное оплодотворение у растений.
2. Открытие процессов митоза и мейоза.
3. Разработка методов скрещивания.
4. Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
5. Расшифровка генетического кода растений.
6. Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
7. Открытия в области цитологии и гистологии.

Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.

Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.

Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.

1. Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
2. Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.

Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.

Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.

Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.

1. Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
2. Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
3. Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
4. Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.

Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.

В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.

Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.

Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.

Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.

Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.

Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.

Примеры межвидовых гибридов среди растений:

• зернокормовая пшеница;
• тритикале — пшеница и рожь;
• ржано-пырейные формы;
• пшенично-элимусные;
• несколько видов табака и другие.

Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:

• лошаки (конь и ослица);
• лигр — лев и тигрица;
• межняк — тетерев и глухарь и прочие.

Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.

Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.

А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.

Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.

Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.

После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.

Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.

Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.

1. Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
2. Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.

На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.

Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.

Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:

• восточные гибриды;
• лилии ОТ-гибриды.

Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.

Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.

Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.

Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.

Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.

Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:

• скороспелые (до 90 дней);
• раннеспелые (до 100 дней);
• среднеспелые (до 110 дней).

Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.

Среди их основных преимуществ:

• устойчивость к засухе;
• заболеваниям и вредителям;
• урожайность;
• высокое качество семян;
• хорошее плодоношение.

источник

Подробное решение Раздел стр. 141 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 9 класс можно найти тут

Вопрос 1. Что такое вид?

Биологический вид — это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.

Вопрос 2. Какие биологические механизмы препятствуют скрещиванию особей разных видов?

Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией, которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами.

Географическая изоляция. Виды, обитающие на большом расстоянии или разделенные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией.

Сезонная изоляция. Обеспечивается различием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у другого — в апреле.

Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особенности, что исключает возможность межвидового скрещивания.

Вопрос 3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов?

Каждый отдельный вид имеет свой собственный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стерильность потомства связана с тем, что при отсутствии парных гомологичных хромосом нарушается конъюгация в профазе I мейоза. В результате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.

Вопрос 4. Дайте определение понятия «ареал вида».

Ареал вида — это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.

Вопрос 5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Оцените радиус индивидуальной активности некоторых видов животных, типичных для вашего региона.

Радиус индивидуальной активности — это расстояние, на которое может перемещаться организм, исходя из его особенностей жизнедеятельности и физических возможностей.

Активность организмов: 1) у растений — скорость горизонтального роста корневищ и плагиотропных побегов (в год), а также расстояния, на которые рассеиваются теми или иными способам» диаспоры и пыльца; 2) у животных — форма их поведения: продолжительность активной деятельности с учетом расстояний (радиусов активности) передвижения на индивидуальных участках обитания, а также миграции.

Вопрос 6. Что такое популяция? Как вы считаете, может ли ареал популяции совпадать с ареалом вида? Докажите своё мнение.

Популяция — это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и частично либо полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

На территории ареала вида обычно обитает довольно значительное число популяций, каждая из которых является элементарной единицей эволюции.

Вопрос 7. Чем определяются границы ареала обитания видов?

Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других — решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года.

Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные.

источник

В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.

Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.

Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.

Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.

Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.

Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.

источник

Вопрос 1. Дайте определение вида.
По современным представлениям вид — это совокупность особей, обладающих общими морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками, занимающих определенный ареал, способных скрещиваться друг с другом и дающих плодовитое потомство. Эти свойства прямо связаны с общностью происхождения всех особей данного вида.

Вопрос 2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.
Обмену генами между видами препятствует репродуктивная изоляция, т. е. невозможность скрещивания с особями другого вида. Существует несколько причин репродуктивной изоляции. Репродуктивная изоляция как фактор видообразования. Этот вид изоляции возникает при невозможности скрещивания особей двух подвидов из-за есоответствия в строении половых органов, различий в поведении, несовместимости генетического материала.
Географическая изоляция. Виды, обитающие на большом расстоянии или разделенные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией. Свободному скрещиванию новых популяций или подвидов между собой могут мешать разрывы ареала за счет рек, гор, ледников и т.п. Так, например, на основе географических факторов изоляции из одного вида ландышей за несколько миллионов лет возник целый ряд видов.
Сезонная изоляция. Обеспечивается различием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у другого — в апреле. Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особенности, что исключает возможность межвидового скрещивания.
В любом случае всякая изоляция приводит к репродуктивному разобщению — то есть к невозможности скрещивания возникающих видов. Можно привести множество примеров возникновения новых подвидов и видов из одного. Так на основе географической изоляции образовалось несколько видов синиц и т.д.

Вопрос 3. В чем причина бесплодия межвидовых гибридов?
Каждый отдельный вид имеет свой собственный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стерильность потомства связана с тем, что при отсутствии парных гомологичных хромосом нарушается конъюгация в профазе I мейоза. В результате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.

Вопрос 4. Какие критерии используют ученые для характеристики вида?
Характерные для данного вида признаки и свойства называют критериями вида. Различают морфологический (сходство строения), генетический (одинаковый набор хромосом), физиологический (сходство физиологических процессов), биохимический (сходство биохимических процессов), географический (ареал вида) и экологический (сходство условий существования) критерии. Ни один из критериев нельзя считать абсолютным, то есть для характеристики вида надо учитывать всю совокупность критериев. Так, например, сходное строение может и не быть признаком одного вида, так как в природе существуют морфологически неотличимые виды — двойники (полевка обыкновенная и полевка восточноевропейская; в первом случае набор хромосом равен 46, а во втором — 54). Важной характеристикой вида является то, что вид — это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. В основе этого явления лежат отличия в наборе хромосом (то есть генетический критерий), несовпадение сроков размножения (то есть экологический критерий), различия в строении половых органов (морфологический критерий), различия в брачном поведении (физиологический критерий) и другие факторы. Генетическая структура вида изменяется под действием эволюционных факторов, поэтому вид неоднороден.

Вопрос 5. Что такое ареал вида?
Ареал вида — это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.
Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космополитами, а обитающие только на небольших определенных территориях — эндемиками. Именно эндемичные виды вносят наибольший вклад в разнообразие жизни на нашей планете. И они же нуждаются в наиболее тщательной охране — в силу своей малочисленности, жесткой привязанности к определенным условиям обитания, определённой пище и т.д.

Вопрос 6. Охарактеризуйте по основным критериям вид кошка домашняя.
Морфологический критерий: млекопитающее небольшого размера, имеет четыре лапы и хвост, покрыто шерстью, обладает развитыми клыками и втягивающимися когтями.
Генетический — кариотип кошки представлен 19 парами хромосом, из которых 18 пар — соматические хромосомы и одна пара — половые.
Физиологический: предпочитает вечерне-ночной образ жизни, подстерегает (а не преследует) добычу, при необходимости издает характерные мяукающие и мурлыкающие звуки.
Биохимический: химический состав полимеров стандартен для теплокровных млекопитающих.
Экологический: является хищником, охотится на мелких грызунов, птиц.
Географический: вид космополитичен, обитает практически повсеместно и привязан к жилищу человека.

Вопрос 7. Дайте определение понятия «популяция».
В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.
Популяция — элементарная структура вида — это совокупность свободно скрещивающихся особей данного вида, живущая длительно на определенной территории ареала вида. Внутри популяции частота скрещиваний особей гораздо выше, чем между популяциями.
Виды — это сумма популяций; внутри популяции происходит естественный отбор, и в определенных условиях могут возникать сначала подвиды, а затем и новые виды.

источник

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4233 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

источник

Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы: 1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и 2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого — нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стерильность.

У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовитости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения 1/2 кровного яка прекращается на стадии сперматогоний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.

Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F₁ значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гормональные факторы.

Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных

Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополипплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше Реология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.

Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологические отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.

Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма.

В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) диплоидная пшеница-однозернянка Tr. monococcum имеет один геном (n = 7), обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы (n = 14), например твердая пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например, мягкие пшеницы — три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка оказывается диплоиден (АА = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидом (АА + ВВ = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллогексаплоидом (АА + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с хромосомами геномов В и D.

Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Timopheevi, открытый П. М. Жуковским в 1929 г., который имел так же, как и твердая пшеница, 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с трудом, у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактически наблюдается 7 бивалентов и 14 унивалентов.

Мейоз гибрида F, Triticum durum и Тг. Timopheevi

7 хромосом у каждого из этих видов относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае скрещиваний Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном А (n = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7 унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у однозернянки. Этот же геном выявится по числу бивалентов и у твердой 28-хромосомной пшеницы, которой геном Tr. Timopheevi, негомологичный также геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных генома: А, В, D, G.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

источник

Биологи взяли пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae и скрестили их с близкими родственниками — дрожжами S. paradoxus и S. bayanus (далее эти виды обозначены как Sc, Sp и Sb). В лаборатории скрестить между собой разные виды дрожжей — не проблема. После слияния клеток образуется зигота, внутри которой созревают споры. Каждая спора развивается в гибридную дрожжевую клетку, которая размножается только бесполым путем.

Гибриды не могут нормально дышать

Ученые установили, что у большей части гибридов возникают проблемы с клеточным дыханием, что говорит о неправильной работе митохондрий. А без них половое размножение невозможно. Митохондрии — важнейшие клеточные органеллы, энергетические подстанции клетки. В митохондриях есть своя собственная ДНК. При половом размножении — слиянии сперматозоида и яйцеклетки митохондрии в составе цитоплазмы переходят в зиготу от яйцеклетки. Поэтому митохондриальная ДНК передается по материнской линии.

Но при половом размножении дрожжей обе копулирующие клетки имеют цитоплазму и, соответственно, митохондрии. Чтобы убедиться, что с чем конфликтует, биологи лишили пекарские дрожжи S. cerevisiae митохондрий. Таким образом, зиготы получили митохондрии только от S. paradoxus либо S. bayanus, и в некоторых спорах Sp и Sb митохондриальная ДНК оказалась в сочетании с Sc ядерной ДНК. Именно у них митохондрии не могли нормально работать.

Дело в том, что, несмотря на собственную ДНК, митохондрии не могут обходиться без ядерной ДНК. Им не хватает своих белков. Например, у дрожжей митохондриальные гены кодируют всего лишь восемь белков, в то время как работают в них порядка тысячи.

Ученые нашли, что несколько пар ядерных и митохондриальных генов от разных видов дрожжей проявляют несовместимость. И генетикам удалось описать молекулярный механизм несовместимости для двух пар.

Ненужное должно быть вырезано

Ген MRS1 на 9−й хромосоме ядерной ДНК функционально связан с митохондриальным геном COX1. Сравнение гена COX1 у трех видов дрожжей показало, что Sc-COX1, в отличие от Sp-COX1 и Sb-COX1, не имеет одного интрона. Интрон — это участок гена, который не содержит информации о строении белка, и после синтеза мРНК на матрице ДНК вырезается из нее — этот процесс называется сплайсингом.

Ядерный ген MRS1 кодирует белок Mrs1, который как раз и вырезает из митохондриальной мРНК ненужный интрон. Но так как у дрожжей S. cerevisiae интрона и так нет, эта функция не нужна. Она и исчезла за ненадобностью — ген Sc-MRS1 изменился по сравнению с генами Sp-MRS1 и Sb-MRS1. Но если в гибридной клетке ядерный ген Sc-MRS1 сочетается с митохондриальным Sp-COX1 или Sb-COX1, он не выполняет нужную роль — не вырезает интрон. В митохондриях все гены на счету — нарушение строения хотя бы одного оказывается фатальным.

Ученые сравнили строение гена COX1 у разных видов дрожжей, чтобы понять, как он эволюционировал. Выяснилось, что выпадение интрона у S. cerevisiae произошло сравнительно недавно. Вслед за этим событием изменился ген MRS1, и в белке Mrs1 у S. cerevisiae произошло три аминокислотные замены.

Другой пример несовместимости связан с ядерным геном AIM22, который кодирует фермент лигазу, нужную для трансформации белковой молекулы после синтеза. И этот ген у S. bayanus несовместим с митоходриальным геном S. cerevisiae.

Ядро и митохондрии настроены друг на друга

На этих примерах видно, что ядерная и митохондриальная ДНК эволюционируют совместно и скоординировано. Кстати, мутации в митохондриальной ДНК возникают быстрее, чем в ядерной, из-за постоянного воздействия свободных радикалов и более примитивной системы восстановления.

Проследив историю дрожжей, ученые увидели, что внутриклеточный геномный конфликт мог возникать многократно. И полагают, что он действительно служил механизмом репродуктивной изоляции. Он важен на первых этапах видообразования, а в дальнейшем расходящиеся популяции накапливают различия в ДНК.

Очевидно, конфликт генов у гибридов не ограничивается только описанными примерами. Просто пока это все что ученым удалось выяснить. Без сомнения, у более сложных организмов в него вовлечено больше генов.

источник

Вопрос 1. Дайте определение вида.

Вид — это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием пло­довитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историче­скую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохране­ния (пчелы гибнут, защищая семью).

Вопрос 2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между ви­дами.

Обмену генами между видами препятствует репродуктивная изоляция, т. е. невозмож­ность скрещивания с особями другого вида. Существует несколько причин репродуктив­ной изоляции.

Географическая изоляция. Виды, оби­тающие на большом расстоянии или разделен­ные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией.

Сезонная изоляция. Обеспечивается раз­личием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у друго­го — в апреле.

Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особеннос­ти, что исключает возможность межвидового скрещивания.

Вопрос 3. В чем причина бесплодия межвидо­вых гибридов?

Каждый отдельный вид имеет свой собст­венный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стериль­ность потомства связана с тем, что при отсут­ствии парных гомологичных хромосом нару­шается конъюгация в профазе I мейоза. В ре­зультате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.

Вопрос 4. Какие критерии используют ученые для характеристики вида?

Существует несколько основных критери­ев вида.

Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения организмов. С его по­мощью легко идентифицировать особей отно­сительно хорошо различающихся видов.

Генетический — особенности строения кариотипа (число хромосом, их форма, разме­ры) и ДНК. Используется для разделения близких видов и видов-двойников.

Физиологический — сходство процессов жизнедеятельности. Например, разное время половой активности у близких видов дрозофи­лы. К этому критерию также можно отнести особенности полового и детско-родительского поведения: ритуалы ухаживания, заботу о по­томстве и т. д.

Биохимический — сходство или различие в строении белков, химического состава кле­ток и тканей. С его помощью разделяют, на­пример, близкие виды грибов, которые синте­зируют разные химические вещества.

Экологический — определенные формы взаимодействия с другими видами и факторами неживой природы. К примеру, существуют близкие виды дубов, которые живут на различ­ных почвах: один — на известняковой, другой — на песчаной, третий — на вулканической.

Географический — по ареалу (области распространения). Например, галапагосские вьюрки изолированы от южноамериканских, т. е. у островных и материковых видов совер­шенно разные ареалы.

Вопрос 5. Что такое ареал вида?

Ареал вида — это область распростране­ния вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей террито­рии России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.

Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космо­политами, а обитающие только на неболь­ших определенных территориях — эндемика­ми. Именно эндемичные виды вносят наиболь­ший вклад в разнообразие жизни на нашей планете. И они же нуждаются в наиболее тща­тельной охране — в силу своей малочисленнос­ти, жесткой привязанности к определенным условиям обитания, определенной пище и т. д.

Вопрос 6. Охарактеризуйте по основным кри­териям вид кошка домашняя.

Морфологический критерий: млекопи­тающее небольшого размера, имеет четыре лапы и хвост, покрыто шерстью, обладает раз­витыми клыками и втягивающимися ког­тями.

Генетический — кариотип кошки пред­ставлен 19 парами хромосом, из которых 18 пар — соматические хромосомы и одна па­ра — половые.

Физиологический: предпочитает вечерне­ночной образ жизни, подстерегает (а не пре­следует) добычу, при необходимости издает характерные мяукающие и мурлыкающие звуки.

Биохимический: химический состав поли­меров стандартен для теплокровных млекопи­тающих.

Экологический: является хищником, охо­тится на мелких грызунов, птиц.

Географический: вид космополитичен, обитает практически повсеместно и привязан к жилищу человека.

Вопрос 7. Дайте определение понятия «популя­ция».

Популяция — это совокупность особей од­ного вида, в течение длительного времени на­селяющих определенную территорию, свобод­но скрещивающихся между собой и частично либо полностью изолированных от особей дру­гих подобных совокупностей.

На территории ареала вида обычно обитает довольно значительное число популяций, каждая из которых является элементарной единицей эволюции.

источник

Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы: 1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и 2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого — нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стерильность.

У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовитости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения 1/2 кровного яка прекращается на стадии сперматогоний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.

Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F₁ значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гормональные факторы.

Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных

Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополипплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше Реология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.

Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологические отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.

Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма.

В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) диплоидная пшеница-однозернянка Tr. monococcum имеет один геном (n = 7), обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы (n = 14), например твердая пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например, мягкие пшеницы — три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка оказывается диплоиден (АА = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидом (АА + ВВ = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллогексаплоидом (АА + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с хромосомами геномов В и D.

Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Timopheevi, открытый П. М. Жуковским в 1929 г., который имел так же, как и твердая пшеница, 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с трудом, у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактически наблюдается 7 бивалентов и 14 унивалентов.

Мейоз гибрида F, Triticum durum и Тг. Timopheevi

7 хромосом у каждого из этих видов относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае скрещиваний Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном А (n = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7 унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у однозернянки. Этот же геном выявится по числу бивалентов и у твердой 28-хромосомной пшеницы, которой геном Tr. Timopheevi, негомологичный также геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных генома: А, В, D, G.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

источник

Вопрос 1. Дайте определение вида.

Вид — это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историческую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохранения (пчелы гибнут, защищая семью).

Вопрос 2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.

Обмену генами между видами препятствует репродуктивная изоляция, т. е. невозможность скрещивания с особями другого вида. Существует несколько причин репродуктивной изоляции.

Географическая изоляция. Виды, обитающие на большом расстоянии или разделенные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией.

Сезонная изоляция. Обеспечивается различием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у другого — в апреле.

Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особенности, что исключает возможность межвидового скрещивания.

Вопрос 3. В чем причина бесплодия межвидовых гибридов?

Каждый отдельный вид имеет свой собственный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стерильность потомства связана с тем, что при отсутствии парных гомологичных хромосом нарушается конъюгация в профазе I мейоза. В результате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.

Вопрос 4. Какие критерии используют ученые для характеристики вида?

Существует несколько основных критериев вида.

Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения организмов. С его помощью легко идентифицировать особей относительно хорошо различающихся видов.

Генетический — особенности строения кариотипа (число хромосом, их форма, размеры) и ДНК. Используется для разделения близких видов и видов-двойников.

Физиологический — сходство процессов жизнедеятельности. Например, разное время половой активности у близких видов дрозофилы. К этому критерию также можно отнести особенности полового и детско-родительского поведения: ритуалы ухаживания, заботу о потомстве и т. д.

Биохимический — сходство или различие в строении белков, химического состава клеток и тканей. С его помощью разделяют, например, близкие виды грибов, которые синтезируют разные химические вещества.

Экологический — определенные формы взаимодействия с другими видами и факторами неживой природы. К примеру, существуют близкие виды дубов, которые живут на различных почвах: один — на известняковой, другой — на песчаной, третий — на вулканической.

Географический — по ареалу (области распространения). Например, галапагосские вьюрки изолированы от южноамериканских, т. е. у островных и материковых видов совершенно разные ареалы.

Вопрос 5. Что такое ареал вида?

Ареал вида — это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.

Виды, занимающие обширные площади и встречающиеся повсеместно, называют космополитами, а обитающие только на небольших определенных территориях — эндемиками. Именно эндемичные виды вносят наибольший вклад в разнообразие жизни на нашей планете. И они же нуждаются в наиболее тщательной охране — в силу своей малочисленности, жесткой привязанности к определенным условиям обитания, определенной пище и т. д.

Вопрос 6. Охарактеризуйте по основным критериям вид кошка домашняя.

Морфологический критерий: млекопитающее небольшого размера, имеет четыре лапы и хвост, покрыто шерстью, обладает развитыми клыками и втягивающимися когтями.

Генетический — кариотип кошки представлен 19 парами хромосом, из которых 18 пар — соматические хромосомы и одна пара — половые.

Физиологический: предпочитает вечерненочной образ жизни, подстерегает (а не преследует) добычу, при необходимости издает характерные мяукающие и мурлыкающие звуки.

Биохимический: химический состав полимеров стандартен для теплокровных млекопитающих.

Экологический: является хищником, охотится на мелких грызунов, птиц.

Географический: вид космополитичен, обитает практически повсеместно и привязан к жилищу человека.

Вопрос 7. Дайте определение понятия «популяция».

Популяция — это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и частично либо полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.

На территории ареала вида обычно обитает довольно значительное число популяций, каждая из которых является элементарной единицей эволюции.

источник