Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.
Текущая страница: 9 (всего у книги 16 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]
1. Для чего ведутся селекционные работы?
2. Приведите примеры пород животных, выведенных человеком.
3. Приведите примеры сортов растений, полученных человеком.
Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. Теоретические основы селекции закладывает современная генетика. Селекция – одна из важнейших областей практического использования закономерностей, исследуемых генетиками. В результате селекционной работы «разрабатываются» новые формы бактерий, растений, грибов, животных, обладающие наследственно закреплёнными особенностями, резко отличающими их от исходных диких видов. Очень часто у культурных растений и домашних животных отдельные признаки усилены настолько, что их жизнь в природных условиях, т. е. без постоянной помощи человека, делается невозможной. Так, например, не смогут выжить без человека декоративные породы собак и голубей, породы домашних свиней и кур, большинство сортов растений, употребляемых нами в пищу, и т. д. Но зато количество пищи, которое дают человеку искусственно разводимые животные и растения, во много раз больше, чем могли бы дать их дикие предки (рис. 63). Пионером разработки научных основ селекционной работы в нашей стране был Н. И. Вавилов (рис. 64) и его ученики. Н. И. Вавилов считал, что в основе селекции лежит правильный выбор для работы исходных особей, их генетическое разнообразие и влияние окружающей среды на проявление наследственных признаков при гибридизации этих особей.
Рис. 63. Породы домашних кур
Рис. 64. Николай Иванович Вавилов (1887–1943)
Основными методами селекции любых организмов являются гибридизация и отбор.
Гибридизация – это процесс скрещивания родительских особей и получение от них гибридов. В результате отбора среди этих гибридов находят особи с интересующими человека признаками.
В зависимости от способа размножения вида отбор может быть массовым или индивидуальным.
При массовом отборе из потомства берут растения или животных с нужными признаками и снова скрещивают их между собой, получая гибриды второго поколения. Среди них опять производят массовый отбор особей с нужными признаками и т. д. Массовый отбор обычно применяют для перекрёстноопыляемых растений и для животных. Так, например, были получены новые сорта ржи.
При индивидуальном отборе выбирают отдельную особь с интересующим человека признаком и получают от неё потомство. Такой метод, естественно, не может применяться при селекции животных, которые размножаются половым путём. Чаще всего методом индивидуального отбора создаются новые сорта самоопыляющихся растений, когда в размножении участвует только одна особь пшеницы, овса, ячменя. Потомство одной самоопыляющейся особи представляет собой чистую линию, которая благодаря самоопылению будет состоять из гомозиготных организмов. Если какое-то растение хорошо размножается вегетативным путём (черенком, отводком, прививками), то гетерозиготные особи можно сохранять очень долго. При половом размножении сортов, отличающихся высокой степенью гетерозиготности, ценные свойства сорта не сохраняются, и происходит их расщепление.
Так как у большинства сельскохозяйственных животных потомства бывает мало, то иногда для повышения его гомозиготности приходится производить близкородственное скрещивание, например скрещивать быка и корову, приходящихся друг другу братом и сестрой. Такое скрещивание в какой-то степени сходно с самоопылением у растений. При близкородственном скрещивании часто появляется потомство с усиленным признаком, по которому вёлся отбор, но при этом другие признаки могут резко ухудшиться. Например, может быть снижен иммунитет к заболеваниям и т. п. Такие неблагоприятные последствия близкородственного скрещивания называют депрессией. Депрессия у потомства возможна и в тех случаях, когда самоопыляют перекрёстноопыляемое растение.
При скрещивании между собой разных сортов растений или пород животных одного вида первое гибридное поколение отличается крупными размерами, повышенной устойчивостью и плодовитостью. Это явление получило название гетерозиса. К сожалению, при скрещивании гетерозисных растений или животных между собой следующие поколения такими выдающимися качествами не обладают, т. е. гетерозис быстро затухает (рис. 65).
Рис. 65. Гетерозис. Бройлерный цыплёнок (А), обычный цыплёнок (Б)
Ещё одним важным методом селекции является получение межвидовых гибридов, сочетающих в себе ценные свойства родительских видов. Межвидовая гибридизация затрудняется тем, что такие гибриды не могут размножаться половым путём. Ведь во время мейоза хромосомы должны сойтись гомологичными парами и конъюгировать между собой. А у особей, даже близких, но всё-таки разных видов и число хромосом, и их форма отличаются друг от друга, и нормальная конъюгация невозможна. Один из способов преодолеть бесплодие межвидовых гибридов разработал замечательный отечественный генетик Г. Д. Карпеченко, работая с гибридом редьки и капусты. И у редьки, и у капусты гаплоидный набор равен 9 хромосомам. Гибрид имел 18 хромосом в каждой клетке (по 9 от капусты и от редьки) и был бесплодным, поскольку «капустные» и «редечные» хромосомы между собой конъюгировать в мейозе не могли. Тогда Г. Д. Карпеченко сумел получить полиплоид гибрида, который содержал в своих клетках по 36 хромосом: 18 «капустных» и 18 «редечных». Теперь в мейозе 9 «капустных» хромосом стали конъюгировать с 9 гомологичными «капустными» хромосомами, а 9 «редечных» – с 9 «редечными». В каждой гамете получалось по гаплоидному набору «редечных» и «капустных» хромосом (9 + 9 = 18), а при оплодотворении возникал межвидовой полиплоидный гибрид с 36 хромосомами в клетках. Таким образом, Г. Д. Карпеченко преодолел бесплодие межвидовых гибридов у растений.
Межвидовую гибридизацию применяют и в животноводстве. Например, с древности люди используют мула. Мул – гибрид кобылицы с ослом. Мулы бесплодны, но очень сильны, выносливы, долго живут, обладают спокойным нравом. При помощи межвидовой гибридизации получен также гибрид пшеницы и ржи, названный тритикале. Тритикале даёт много зерна и кормовой зелёной массы.
Многие культурные растения полиплоидны, т. е. их хромосомный набор увеличен кратно n и в клетках содержатся 3n, 4n хромосом и т. д. Полиплоидные растения легче переносят засуху и колебания температуры, отличаются крупными размерами. Так, большинство растений, способных выжить в северных широтах или в высокогорье, являются полиплоидами. Однако у животных полиплоидия невозможна.
Важным способом получения новых сортов является искусственный мутагенез, когда, подвергая растения действию проникающего излучения и химических веществ, вызывающих мутации, пытаются получить организмы с новыми полезными свойствами. Таким путём были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Кроме того, при помощи искусственного мутагенеза выведены новые штаммы бактерий и разновидности грибов, выделяющие витамины, пищевые аминокислоты, антибиотики и т. п.
С каждым годом бактерии и одноклеточные эукариоты всё больше и больше применяются в различных отраслях промышленности. Многие процессы производства пищевых продуктов, витаминов, лекарств основаны на деятельности микроорганизмов и грибов. Процессы получения необходимых человеку веществ с помощью живых клеток называют биотехнологией. Бактерии применяют для производства витаминов группы В, пищевых и кормовых белков, аминокислот, которых недостаёт в пище. Плесневые грибы выделяют несколько видов веществ, убивающих микробы. Общее название таких веществ – антибиотики. Микробы помогают выделять при переработке руды ценные металлы – золото, серебро, медь. Многие бактерии и грибы используются в сельском хозяйстве для борьбы с различными вредителями. Например, бактерия так называемого гнилокровия применяется для борьбы с вредителем леса – непарным шелкопрядом.
Для получения новых штаммов микроорганизмов применяют различные мутагены. Бактерии очень быстро размножаются бесполым путём, и задача учёных состоит в том, чтобы отбирать микроорганизмы с полезными для человека свойствами.
Селекция. Гибридизация. Массовый отбор. Индивидуальный отбор. Чистые линии. Близкородственное скрещивание. Гетерозис. Межвидовая гибридизация. Искусственный мутагенез. Биотехнология. Антибиотики
1. Почему теоретической основой селекции является генетика?
2. Перечислите методы селекционной работы.
3. Чем массовый отбор отличается от индивидуального?
Подготовьтесь к уроку-семинару «Селекция на службе человека».
1. «Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Методы селекционной науки».
2. «Генетика – теоретическая основа селекции».
3. «Вклад и достижения отечественных учёных (Н. И. Вавилова, Г. Д. Карпеченко, И. В. Мичурина и др.) в развитии селекции».
Вопросы для обсуждения на семинаре
1. Почему выведение новых и улучшение существующих пород и сортов – важное государственное дело, имеющее большое экономическое и народнохозяйственное значение?
2. Почему считают, что именно селекция должна стать наиболее эффективным средством обеспечения устойчивых урожаев и высокой продуктивности сельскохозяйственных растений и животных?
3. Почему исходный материал местного происхождения представляет большую ценность для селекционной работы?
4. Каково значение районирования сельскохозяйственных культур в условиях нашей страны?
Единица жизни – клетка. Встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные живые организмы.
Любой организм – одноклеточный или многоклеточный – представляет собой сложную самостоятельную саморегулирующуюся живую систему. Он обменивается веществом и энергией с окружающей средой, способен к размножению. Многоклеточность дала живым организмам ряд преимуществ, главное из которых – дополнительная возможность выжить в неблагоприятных условиях. Если разрушить наружную мембрану амёбы, животное неминуемо погибнет, а вот разрушение одной или даже многих клеток у гидры не приведёт к её гибели. Многоклеточный организм можно сравнить с подводной лодкой, разделённой на многие отсеки. У каждого отсека есть свои особенности, но разрушение одного отсека не приведёт к гибели подводного корабля.
У каждой клетки в организме есть свои задачи: одни клетки отвечают за движение организма, другие – за размножение, третьи – за оборону от врагов и захват пищи и т. д. Конечно, большое количество клеток многоклеточного организма справится с трудностями лучше, чем одна-единственная клетка бактерии или простейшего.
Все живые организмы размножаются. Размножение может быть бесполым и половым. Формы бесполого размножения: почкование, деление тела, образование спор, вегетативное размножение.
Половые клетки называются гаметами. Гаметы формируются в половых железах: сперматозоиды в семенниках, а яйцеклетки – в яичниках. Гаметы, образующиеся в результате мейоза, содержат гаплоидный (n) набор хромосом.
Оплодотворённая клетка – зигота. Оплодотворение может быть наружным (вне организма) и внутренним (в организме самки).
У покрытосеменных растений двойное оплодотворение.
Индивидуальное развитие организма называется онтогенезом.
Закон зародышевого сходства: в пределах типа эмбрионы обнаруживают известное сходство.
Биогенетический закон: индивидуальное развитие особи (онтогенез) до определённой степени повторяет историческое развитие (филогенез) вида, к которому относится эта особь.
Генетика – это наука, изучающая наследственность и изменчивость живых организмов. Наследственность – это свойство всех живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение. Изменчивость – это свойство всех живых организмов приобретать в процессе развития новые признаки по сравнению с другими особями вида.
Элементарная единица наследственности – ген – является частью молекулы ДНК. Гены, ответственные за один и тот же признак, называются аллельными. Место расположения гена в хромосоме называется локусом. Если в клетках содержатся два одинаковых гена какого-либо признака, этот организм гомозиготен по этому признаку, а если гены разные, – гетерозиготен.
Совокупность всех генов организма – генотип. Совокупность всех признаков – фенотип. Тот из двух аллельных генов, который проявляется в фенотипе у гетерозигот, называется доминантным, а непроявляющийся – рецессивным.
Г. Мендель, используя гибридологический метод, установил основные законы наследственности: правило единообразия гибридов первого поколения, правило расщепления, закон чистоты гамет, правило независимого наследования признаков.
Если доминантный ген не до конца подавляет рецессивный, наблюдается неполное доминирование. Для установления генотипа особей, не различающихся по фенотипу, их скрещивают с рецессивной гомозиготной особью – это анализирующее скрещивание.
Половые хромосомы – это те хромосомы, которые различаются у самцов и самок.
Изменения организма, не затрагивающие генотипа и не передающиеся из поколения в поколение, – модификационная изменчивость. Пределы модификационной изменчивости – норма реакции. Наследуется не сам признак, а способность проявить этот признак в определённых условиях.
Изменения генотипа – мутации. Мутации бывают генные, хромосомные, геномные. Причины мутаций кроются во внешней среде и могут быть вызваны облучением, химическими и физическими воздействиями.
Селекция – наука о методах создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Теоретической основой селекции является генетика. Основы научных методов селекции в нашей стране заложил Н. И. Вавилов. Основные методы селекционной работы – гибридизация и отбор.
С этой главы мы начинаем изучать особенности существования жизни на уровнях, которые могут быть названы надорганизменными. Начнём с популяционно-видового уровня, который организуется тогда, когда совокупность организмов одного и того же вида на длительный срок объединяется общим местообитанием. В этой системе осуществляются элементарные эволюционные изменения, возникающие, прежде всего, в ответ на воздействие внешних факторов окружающей среды.
• что такое биологический вид и каковы его критерии;
• почему важно изучать демографические характеристики популяций и что это такое;
• каковы главные движущие силы эволюции;
• как полезные изменения закрепляются в популяции под действием естественного отбора;
• как работают механизмы видообразования;
1. Что изучает наука систематика?
2. Какие систематические категории вам известны? Приведите примеры из курсов зоологии и ботаники.
Понятие о виде. Мир живых существ состоит из огромного количества отличных друг от друга растений, животных, грибов, микроорганизмов. Все они должны добывать себе пищу, завоёвывать жизненное пространство, размножаться. В процессе решения этих проблем живые организмы смогли образовать множество различных форм, каждая из которых приспособилась к жизни при определённых условиях окружающей среды.
Люди давно обратили внимание на различия между окружавшими их животными и растениями и пытались их систематизировать. В древние времена при классификации организмов использовались не биологические принципы, основанные на возможности проследить естественные связи между организмами, а совершенно другие подходы. Животных, например, делили на полезных, вредных и безразличных для человека. Растения – на дающих плоды, волокно или древесину. На сегодняшний день, как вам уже известно, элементарной единицей систематики является вид.
Видом называют совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения, обладающих наследственным сходством всех признаков и свойств и способных к бесконечному воспроизведению самих себя при скрещивании.
Критерии вида. В XVIII в. английский натуралист Джон Рей был первым, кто попытался определить критерии вида – признаки, по которым можно судить о принадлежности организма к данному виду. Все индивидуумы, принадлежащие данному виду, считал Рей, могут свободно скрещиваться в природе и продуцировать потомство, относящееся к тому же самому виду. Даже если среди потомства в одном выводке появляются два отчётливо различных организма, они всё равно будут принадлежать к одному виду. Все собаки, например, несмотря на то что разные породы внешне очень различаются, составляют один вид (рис. 66).
Великий шведский натуралист Карл Линней, создатель научной систематики, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами, наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для причисления их к данному виду.
Признаки строения, которые использовал Линней для выделения видов, дают нам пример морфологического критерия. В его основе лежит сходство внешнего и внутреннего строения организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего сходство размножения, что определяет возможность получения потомства при скрещивании.
Однако оказалось, что внешне неразличимые группы организмов могут принадлежать к разным видам. Учёные обнаружили так называемые виды-двойники, различающиеся лишь наборами хромосом. Виды-двойники встречаются среди самых разных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений. Не всегда срабатывает и физиологический критерий; установлено немало разных видов, которые могут скрещиваться в природе, производя плодовитые гибриды. Это случается, например, при спаривании собак с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы).
Поэтому помимо названных критериев при определении видовой принадлежности используются и другие. Генетический критерий – характерный для каждого вида набор хромосом, их размеры, форма, состав ДНК. Экологический критерий – место вида в природных сообществах организмов, его специализация, наборы условий внешней среды, необходимых для существования вида. Географический критерий – область распространения вида в природе, т. е. ареал. Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида. Для животных характерен этнологический критерий – присущие только данному виду особенности поведения.
Не существует одного абсолютного критерия вида. Только в совокупности они определяют вид. В природе целостность вида поддерживается благодаря репродуктивной изоляции, которая препятствует смешению видов при половом размножении. Такая изоляция обеспечивается множеством механизмов, например различиями ареалов, разными сроками или местами размножения, особенностями поведения в брачный период и многими другими.
Популяционная структура вида. Благополучное существование различных видов животных и растений требует подходящих условий обитания. При перемещении особей из одной местности ареала в другую эти условия могут значительно меняться. Причём некоторые из них меняются плавно (как, например, температура при продвижении с юга на север), другие остаются без изменений (например, содержание диоксида углерода в воздухе), а третьи меняются скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв). Всё это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида условия формируются в пространстве как бы в виде отдельных островков. Виды заселяют эти подходящие им «островки», а потому распространены не равномерно, а отдельными группами. В этом состоит своеобразие биологических видов – они существуют в форме популяций.
Популяция – это группа организмов одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать своё существование в данном районе ареала. Понятие популяции в определённом смысле близко с понятием «племя», известным вам из курса истории.
Популяции одного вида могут быть отделены друг от друга чёткими границами. Например, границы между популяциями водных организмов проходят по береговым линиям водоёмов. У многих видов, обитающих в наземно-воздушной среде, границы между популяциями обычно размыты. Известно, например, что границы территорий, занимаемых популяциями многих грызунов (леммингов, полёвок и др.), зависят от численности этих животных. Они как бы пульсируют, расширяясь при возрастании численности зверьков и сокращаясь при её снижении. Семена растений могут переноситься на большие расстояния животными, ветром и т. д. Кроме того, разные популяции одного и того же вида птиц контактируют на местах зимовок или во время миграций.
Свойства популяций. Условия жизни в разных районах ареала вида могут несколько различаться. Под влиянием этого в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших различиях в строении организмов, их экологических, физиологических и других свойствах. Иными словами, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти две полностью тождественные. Изменчивость популяций повышает внутреннее разнообразие вида, его устойчивость к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых местах обитания. Можно сказать, что существование в форме популяции обогащает вид, обеспечивает его целостность и сохранение основных видовых свойств.
Популяции способны сохранять устойчивость своей структуры во времени и пространстве. Стайку рыб или воробьёв нельзя назвать популяцией: такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Популяции не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества – целостные системы ещё более высокого уровня организации.
Вид. Критерии вида: морфологический, физиологический, генетический, экологический, географический, исторический. Ареал. Популяция. Биотические сообщества
Выполните лабораторную работу.
Изучение морфологического критерия вида
Цель работы: определить, можно ли только по морфологическим признакам судить о принадлежности организма к определённому виду.
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
Вопрос 35. Роль амфидиплоидии в востановлении плодовитости отдаленных гибридов. Работы Карпеченко по созданию редечно-капустного гибрида. Получение тритикале — ржано-пшеничного амфидиплоида
Особенно большое эволюционное значение имеет амфидиплоидия, т. е. удвоение числа каждого родителя у отдаленных (межвидовых и межродовых) гибридов, что обеспечивает нормальный ход мейоза у них и восстановление плодовитости обычно стерильных гибридов. Впервые это показал Д. Карпеченко (1927), получив плодовитые капустно-редечные гибриды.
У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные — с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой — на редечный.
Тритикале (Triticale), растения, полученные в результате скрещивания пшеницы (Triticum) — материнское растение, с рожью (Secale) — отцовское. Правильнее Р.-п. г. называть пшенично-ржаными. Р.-п. г. являются амфидиплоидами, бывают двух типов — 56-хромосомные и 42-хромосомные. Озимые Р.-п. г. имеют крупное зерно, более богатое белком, чем зерно пшеницы, и высокую зимостойкость; представляют интерес для селекции озимой пшеницы в Сибири. Скрещивание разнохромосомных амфидиплоидов перспективно для получения новых высокопродуктивных форм.
Межродовые гибриды получают от скрещивания особей, относящихся к различного рода (напр., пшенично-пырейные гибриды, тритикале), межвидовые гибриды — при скрещивании особей, относящихся к разным видам (удаются редко и в большинстве случаев вследствие несоответствия соединившихся в гибридной зиготе геномов, характеризуются той пли иной степенью стерильности). При спонтанном или индуцированном удвоении числа хромосом у межвидовых Гибрид они приобретают плодовитость, приближающуюся к нормальной, и служат ценным исходным материалом для селекции.
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным.
Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.
В анналах отечественной науки имя Г.Д. Карпеченко всегда сочеталось с именем Н.Н. Вавилова. Они были друзьями и единомышленниками и вместе работали в знаменитом Институте прикладной ботаники и новых культур, позднее ставшем Всесоюзным институтом растениеводства (ВИР). Оба ученых стали жертвами сталинских репрессий.
В наши дни «генная инженерия» — один из признанных методов современных биотехнологий. Между тем Георгий Дмитриевич Карпеченко был по сути первым, кто создал метод хромосомной инженерии. Его работы входят теперь во все учебники по генетике. Он показал возможность преодоления бесплодия отделенных гибридов за счет удвоения наборов хромосом обоих родителей. Еще студентом Карпеченко создал гибрид капусты с редькой — рафано-брассику, впоследствии ставший классическим примером генетики, наподобие опытов Грегора Менделя с горохом.
Г.Д. Карпеченко родился 21 апреля (3 мая) 1899 г. в городе Вельске Вологодской губернии в семье уездного землемера, окончил вологодскую гимназию, затем Московский сельскохозяйственный институт (бывшую Петровскую сельскохозяйственную академию — Петровку). Здесь он начал свои первые опыты по отдаленной гибридизации растений, которые впоследствии продолжил в ВИРе и которые принесли ему мировую славу. После окончания МСХИ в 1922 г. он был оставлен «для подготовки к научной деятельности» при кафедре генетики и селекции.
Большие надежды
В апреле 1925 г. Н.И. Вавилов приглашает молодого ученого на работу в Ленинград. Николай Иванович давно знал работы Карпеченко, понимал, что за ним — большое будущее и возлагал на него огромные надежды. Георгий Дмитриевич был поставлен во главе лаборатории генетики, которую для начала должен был и создать. И Георгий Дмитриевич получив приглашение в Ленинград, становится первым генетиком вавиловского института. Вот эти письма:
6 апреля 1925 г., Г.Д.Карпеченко, Москва.
Дорогой Георгий Дмитриевич, посылаю Вам бумагу для Главнауки, срок командировки прописал, как видите, полугодовой… Когда поедете, поставим Вам миллион заданий. Ваш Вавилов.
Бумага в Главнауку была энергична и коротка:
6 апреля 1925 г.
Всесоюзный институт прикладной ботаники новых культур ходатайствует о командировании за границу Г.Д.Карпеченко. Г.Д.Карпеченко начаты интересные работы по гибридизации культурных растений. В этой области много делается в скандинавских странах и Германии. Проблемы, разрабатываемые Г.Д.Карпеченко, показали в нем очень ценного, подающего большие надежды работника. Институт настоятельно ходатайствует о срочной командировке. Директор профессор Вавилов.
Расположилась новая лаборатория в великокняжеской усадьбе в Детском Селе. Понимая ключевую роль нового подразделения в институте, Г.Д. Карпеченко разрабатывает методологию исследований, а именно теоретическую и экспериментальную основу новых методов изучения репродукции и селекции растений.
Главными темами лаборатории становятся отдаленная гибридизация и цитогенетика отдаленных гибридов — продолжение уже начатых Карпеченко работ, а также экспериментальный мутагенез, методы получения, изучения, размножения и использования в селекции полиплоидных растений.
При формировании экспериментальной базы и штата лаборатории проявился незаурядный организаторский талант Георгия Дмитриевича. Он собрал коллектив талантливых генетиков, многие из которых внесли весомый вклад в науку. Лаборатория, позднее переименованная в отдел, действительно стала одним из основных экспериментальных подразделений института. В 1934 г. в отделе числилось 43 человека, не считая аспирантов и практикантов (аспирантов уже в 1931 г. было 16). Впоследствии многие из них вошли в штат отдела, который стал по существу центром подготовки генетических кадров для всей страны.
Сам Георгий Дмитриевич получил замечательную методическую подготовку, после Петровки пройдя стажировку в лучших генетических лабораториях Финляндии, Швеции, Норвегии, Дании, Германии, Голландии, Англии, Франции, Австрии и общаясь там с крупнейшими учеными.
Он опубликовал итог всей работы и вместе с Вавиловым, с Кольцовым, Серебровским и Четвериковым отправился в Берлин, на конгресс генетиков. В 1929 г. за исследования в гибридизации ему была присуждена Рокфеллеровская стипендия для стажировки в ведущих генетических лабораториях США.
В Международный комитет по Рокфеллеровским премиям.
В прекрасной, тщательно продуманной работе Г.Д. Карпеченко удалось получить совершенно новый промежуточный вид или, вернее, род… Обнаруженные исследователем факты открывают широкие возможности в межвидовой гибридизации растений, и ныне пропасть, которая до недавнего времени отделяла виды и роды, становится проходимой.
Мы считаем своим долгом отметить выдающееся значение этой работы нашего соотечественника. Директор Всесоюзного института Прикладной ботаники и новых культур Академик Н.Вавилов.
Это был успех, полная удача. Берлинский конгресс генетиков одобрил сватовство капусты и редьки, и улыбчивое, широконосое, с большим вскатистым лбом лицо Г.Д. Карпеченкл несколько дней мелькало в европейских газетах. На двадцать восьмом году жизни он был признан, всемирно знаменит. Сбылись желанья: хотел стать ученым – стал, мечтал сделать открытие – сделал, первый раз выступил на конгрессе – весь глобус, генетики обоих полушарий признали его успех.
Что еще ждать ему от судьбы? Кажется, все взял. Нет, двух лет не прошло, получил Рокфеллеровскую премию и поехал в Калифорнию. С октября 1929 г. по февраль 1931 г. он работал в Калифорнийском университете в лаборатории Э. Бебкока и во всемирно известной лаборатории Т.Х. Моргана в Калифорнийском технологическом институте в Пасадене. Тогда же он посетил все известные генетические учреждения Америки. Его работы были освещены в научно-популярном американском журнале «Science News-Letters» и региональной газете США, поместивших портрет ученого с подписью: «Г.Д. Карпеченко, спаривший редьку с капустой».
Мировая известность
Всемирная известность Георгия Дмитриевича выражалась в постоянной его востребованности в качестве организатора генетических форумов. В 1929 г. он был генеральным секретарем Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, проходившему в Ленинграде. В этом же году по приглашению Германского общества селекционеров выступал на селекционном съезде в Кенигсберге.
«Это был несомненно генетик мирового масштаба», – отозвался о нем Феодосий Григорьевич Добжанский. И оценка эта тем ценна, что сам Добжанский был одним из крупнейших генетиков мира.
23 апреля 1929 г… Академик Н.И.Вавилов – академику О.Ю.Шмидту:
«В качестве кандидатов, достойных премии им. В.И.Ленина, могу указать следующих лиц: профессора Николая Александровича Максимова. Профессора Алексея Григорьевича Дояренко. Третьим кандидатом мы позволяем себе выдвинуть молодого ученого Георгия Дмитриевича Карпеченко. Его работа “К проблеме экспериментального видообразования, полиплоидные гибриды редьки и капусты” представляет исключительный интерес в области генетики за последние годы».
Еслисказать, что Вавилов почти с первого знакомства понял, оценил и, как собственного сына, полюбил Карпеченко, это будет чистая правда. Но не вся правда. Но, главное: Вавилов и Карпеченко великолепно дополняли друг друга. Это было редчайшее сочетание, союз двух ярких, совершенно несхожих умов, стилей, манер мышления. Карпеченко работал медленно, с трудом, как через железную стену, пробивался к цели. Вавилов настигал её с ходу, бил влёт. Карпеченко был человек точных знаний, Вавилов – всеобъемлющей широты; один постигал суть явления, доискивался скрытых механизмов, другой объяснял их назначение, с орлиной высоты высматривал их место в природе. Вавилов на машинке, Карпеченко от руки – обычная деловая почта. Но, боже мой, какие там были дела! Сколько идей, сюжетов, проблем втиснули они в эти глянцевитые четвертушки. И как спорили!
В марте 1931 года был уже дома, в Детском Селе. А девять месяцев спустя принял кафедру генетики, стал самым молодым профессором Ленинградского университета. Еще два года и .
Уважаемый Георгий Дмитриевич!
Президиум Всесоюзной академии с.х. наук на заседании 2-го ноября 1934 г. постановил присвоить Вам ученую степень Доктора биологических наук по разделу генетики растений за Ваши выдающиеся труды по разработке теории межвидовой гибридизации.
Президент Академии с/х наук академик Н.И.Вавилов
В списке ученых, которых Совнарком утвердил в этой степени, Карпеченко шел вторым, сразу за Мичуриным. Счастливо, высоким взлетом начиналось его второе десятилетие. И всё бы хорошо – работа, кафедра, университет, всё хорошо, если бы не встретил он на этом путиИ.И. Презента.
Десять лет боролся Георгий Дмитриевич с этим человеком, десять долгих лет стоял не наживо – насмерть. И пал. Презент помог. Колоритнейшая личность. А полемист! Вступая в эту борьбу, Карпеченко и не подозревал, с какими столкнется приемами. Презент умел в одной статье, в куцом выступлении разделаться с дюжиной ученых, если эти ученые носили фамилии Вернадский, Филипченко, Вавилов, Кольцов, он распалялся до белого свечения. Никто не уберегся от его карающей длани, ни Мендель, ни Нобелевский лауреат Неллер, ни детский писатель Виталий Бианки.
В августе 1932 г. Георгий Дмитриевич выступил с пленарным докладом по отдаленной гибридизации на IV Международном генетическом конгрессе в Итаке, в США.
В 1932 г. был членом оргкомитета и президиума Всесоюзной конференции по планированию генетикоселекционных исследований СССР в Ленинграде, в 1935 г. — вице-президентом секции генетики Международного ботанического конгресса в Амстердаме.
В 1931 г. на биологическом факультете Ленинградского университета по инициативе Н.И. Вавилова была создана кафедра генетики растений, и Г.Д. Карпеченко было предложено ее возглавить. Он стал самым молодым профессором ЛГУ и до 1941 г. читал там общий курс генетики. Как и в отделе, Георгий Дмитриевич создал на кафедре замечательный коллектив единомышленников, пригласив туда в качестве профессоров ВИРа Григория Андреевича Левитского, Марию Александровну Розанову и Леонида Ипатьевича Говорова. Для чтения лекций на кафедру приглашались и известные зарубежные ученые. И в детско-сельскую лабораторию, и на кафедру университета ехали отовсюду, научные семинары Г.Д. Карпеченко пользовались исключительным успехом.
Его жена Галина Сергеевна, молодая, красивая, хорошо образованная женщина, всегда готова была помочь мужу и в работе, и в быту. Она была заядлой теннисисткой, он хорошо играл на кларнете и виолончели. Они любили общество, много читали, были в курсе новостей культурной жизни города. Дом был полон клетками с певчими птицами. В семье росла дочь. Они жили в одном доме с Вавиловым (Московский пр., 27). Вавилов в кв.1, Карпеченко — в кв. 2
Жертва репрессий
Главный генетик института Вавилова, главный генетик растений ЛГУ, высоко ценимый в мире, прекрасно образованный, любимый преподаватель студентов университета, во времена объявления генетики лженаукой, конечно же, стал одной из основных мишеней лысенковцев. Кампания против Карпеченко, которую И.И. Презент (идеолог Т.Я. Лысенко) начал в конце 30-х годов, закончилась тем, что кафедра генетики растений ЛГУ в 1940 г. была фактически разгромлена и прекратила существование. А Георгий Дмитриевич был вовлечен в противоестественные для истинной науки трагические дебаты, активно дискутируя с лысенковцами как «формальный» генетик.
В 1935 году Лысенко был избран в члены ВАСХНИЛ. После той сессии они перешли в наступление. Что стало с ВИР’ом! Далеко ушли времена, когда Вавилов писал: «Мы представляем собою спаянную группу»… Изменился ВИР. «Презент почти не выходил из института. Его нахальству не было границ, – вспоминает профессор Е.Н.Синская. – Каждая аспирантская тема, принятая Ученым советом, обсуждалась вторично в общежитии аспирантов… Потом сыпались требования к Вавилову повторно обсудить темы». И Николай Иванович, Карпеченко, Говоров, измотанные дневными заботами, до полуночи сидели на советах, доказывая молодым аспирантам, где свет, где тьма.
«Припоминаю одно из таких особенно ожесточенных обсуждений, – пишет Синская, – Вавилов пришел на заседание совершенно больной, с завязанным горлом. Ему сказали: «Вы бы, Николай Иванович, сегодня не приходили». Он ответил с горечью:
– Не придешь тут! Ну, давайте попробуем еще раз хотя бы немного сдержать эту ораву.
Презент выступил настолько неприлично, что Николай Иванович лишил его слова. Тогда Презент отозвал часть своих сторонников и громко, на весь зал, возгласил: «Идем, организуем обсуждение в другом месте». И вся ватага вышла, резко хлопнув дверью».
Из ВИР’а в Университет! Он сновал по длинным коридорам, вел доверительные беседы со студентами, внушал, что кафедра генетики – оплот реакции. Трудно было поспеть за Презентом. И как ни старался Георгий Дмитриевич обезвредить его речи, сколько ни выступал на советах, собраниях, Презент успевал опустошить, сбить с толку много молодых умов.
Посерел, осунулся Карпеченко. «На лице его, – пишет Синская, – стало обычным выражение недоумения и ужаса. Откуда все это свалилось? – спрашивали его глаза». С утра он садился не за микроскоп, нет, составлять объяснительные записки! Сочинял докладные, отвечал на какие-то запросы, вопросы… Писал, рвал, мучился, подыскивая какие-то магические, всесильные слова.
В конце 1938 года Карпеченко рискнул на крайний шаг – обратился с письмом в секретарю Ленинградского обкома, члену Политбюро Жданову. Рассчитывая на относительную образованность этого вождя, Карпеченко разъяснил ему суть агротехнических приемов Т.Д.Лысенко и просил прекратить их пропаганду в прессе: «Это опасно для науки и всего сельского хозяйства!» – заключил он письмо, под которым подписались одиннадцать ученых.
Результат сказался быстро. «Весною 1939 года, – пишет Синская, – нас во главе с Вавиловым вызвали в ЦК… Доклад Карпеченко, чье имя стало уже одиозным, вызвал неожиданное одобрение, высказанное несколько удивленным тоном: «Это не так уж глупо и может пригодиться. » Снова воспрянул, возликовал Георгий Дмитрич: теперь уж, по крайней мере, дадут работать.
Увы, не дали, а люди, принимавшие его весной в ЦК, по осени исчезли: «Их смело ветром, который теперь называют «культом личности»», – грустно замечает Синская.
Властью президента Сельхозакадемии Лысенко снял с Выставки Достижений Народного Хозайства всемирно известную работу Карпеченко по межвидовым гибридам, Георгий Дмитриевич не смолчал.
– Это открытие, принадлежащее советской науке, – сказал он на большом совещании, – не допускают на выставку потому, что оно построено на хромосомах… Да поймите вы нас, мы хотим, как и все, приносить пользу нашей стране, мы знаем нашу науку и видим, что она может дать.
Истина всегда в пути и всегда опаздывает. Вавилов это знал. Но смириться, уступить не мог: «От убеждений не откажемся!». И, отстаивая институт, генетику, дело всей жизни, он в каждой речи, в самом кратком выступлении говорил о Карпеченко: «Если вы приедете в Детское Село, мы покажем вам буквально чудо..»
Карпеченко скрещивал уже австралийские виды с американскими и, получив бесплодные гибриды, через год возвращал им цветение, жизнь. На пяти континентах побывал Николай Иванович, знал всех генетиков мира и, казалось, ничем его не удивишь, а тут признал:
Летом 1940 года Вавилов направил наркому земледелия протест: Лысенко проявил к работе Карпеченко несправедливое пристрастие, самовольно удалил из Ученого совета ВИР’а 14 крупнейших специалистов… Но что мог Вавилов?
«Наркомзем всецело поддерживает научные взгляды академика Т.Д.Лысенко и рекомендует работникам селекционных станций претворять их в своей практической деятельности». Газета «Социалистическое земледелие», орган НКЗ СССР, № 52 от 5 марта 1939 г.
В октябре 1940 года, переждав два месяца после ареста Вавилова, в Ленинград явился сам Лысенко: хотел убедиться лично, дотла ли разрушен его ставленниками Институт растениеводства. Попутно решил просветить профессоров и студентов университета, прочел им лекцию «Что такое мичуринская генетика». И снова аудитория застыла в тяжком изумлении.
И все-таки, пока был жив, Карпеченко хранил в душе какую-то почти безумную надежду, В ноябре 1940 года, после ареста Вавилова, он спросил на собрании нового директора ВИР’а: «Будет ли вестись работа по отдаленной гибридизации, по синтезу иммунных сортов пшениц?» Иоган Гансович Эйхфельд ответил твердо: «Да, будет, но нe теми путями, которыми шли. Есть один-единственный путь – это путь Лысенко».
Карпеченко уволили с работы, сперва из ВИР’а, потом из Университета; неподалеку от его дома в Детском Селе, сменяя друг друга, днем и ночью гуляли по Московскому шоссе два незнакомца. Сомнений не оставалось, дни Карпеченко были сочтены. Это знал ректор Университета, знал Эйхфельд, знали супруги Презент и Поташникова, сотрудники кафедры и газеты, знал это и сам Георгий Дмитрич: «Вы ко мне, пожалуйста, не заходите, – просил он друзей. – Вероятно, скоро придут и за мной».
Его арестовали дома 17 февраля 1941 г. Сначала провели многочасовой обыск в квартире (жена и шестилетняя дочь до утра простояли в снегу под освещенными окнами). Затем перешли в его рабочий кабинет в главном здании Детскосельской усадьбы ВИР. Туда же увели уже арестованного Георгия Дмитриевича. Утром его вывели из здания, где он в последний раз прошел по антресолям, опоясывающим двухэтажный холл, и спустился по лестнице коттеджа, в котором проработал 16 счастливых лет.
Работник Детскосельской станции ВИР’а Александр Лутков проснулся от глухого шума за стеной. В квартире профессора Говорова шел обыск. Крадучись, Лутков подошел к окну, чуть отодвинул занавеску: в темноте у чугунно кованой ограды стояли наготове две легковые машины. Потом он услышал торопливый топот, натужный гул остывшего мотора – и все стихло. Только мела поземка, да тускнели вдоль Московского шоссе ночные фонари. Карпеченко, Говоров и Левитский больше не вернулись в Детское Село.
Георгию Дмитриевичу предъявили обычное для того времени обвинение в шпионско-вредительской деятельности, к которой была добавлена открытая борьба под руководством Н.И. Вавилова против «передовых методов научно-исследовательской работы и ценнейших достижений академика Лысенко по получению высоких урожаев». Он был расстрелян 28 июля 1941 г. в возрасте 42 лет.
Осенью сорок второго года его жена в пересыльной тюрьме Златоуста на Северном Урале, перестав принимать пищу, покончила собой.
Много лет спустя дочь Левитского получила в военной прокуратуре справку: «Смерть от дряхлости». Шел ему 64-й год и бывало в Детском редко кто мог переиграть его на корте.
20 июля1945 гожа — из письма академика Дмитрия Николаевича Прянишникова наркому внутренних дел Лаврентию Берии с просьбой о помиловании профессора Карпеченко (о кончине Карпеченко в 1941 году не знал никто более десятилетия):
«Профессора Карпеченко следует отнести к выдающимся представителям работников науки, от него можно ожидать дальнейшего крупного развития и роста. Учитывая ту пользу, которую Карпеченко принес и может принести в дальнейшем нашей родине, я обращаюсь к Вам с просьбой способствовать обеспечению возможности работы профессору Карпеченко в одном из крупных исследовательских институтов нашей страны. Применение, в связи с победой над гитлеровской Германией, указа об амнистии к профессору Карпеченко сыграло бы большую роль в усилении нашей науки и ее дальнейшем росте после великих побед над ненавистным фашизмом. В случае же, если бы закон об амнистии оказался неприложимым к делу Г.Д. Карпеченко, то, по крайней мере, необходимо поставить его в условия, благоприятные для работы в самой системе Наркомвнудела, чтобы его познания и дарования могли бы послужить на пользу нашей родине».
Реабилитирован Георгий Дмитриевич посмертно 21 апреля 1956 г. На его родине, в г. Вельске, 19 июня 2009 г. в честь 110-летнего юбилея знаменитого земляка открыли памятник этому замечательному ученому и человеку. Дочь Георгия Дмитриевича, Валентина Георгиевна Карпеченко, живет в Москве. Она очень надеется, что и в городе Пушкине будет как-то увековечена память об ее отце.
- Маргарита ВИШНЯКОВА, доктор биологических наук, завотделом ВИР. Жестоко прерванный полет. Царскосельская газета № 10 (9915) 10-16 марта 2011 года
- Анатолий Шварц.Этот счастливец Карпеченко
источник
(1899-1942) русский цитогенетик
Георгий Дмитриевич Карпеченко родился 3 мая 1899 года в городе Вельске Вологодской губернии в семье землемера. С детства он страстно увлекался естествознанием и в 1917 г., окончив Вологодскую гимназию, поступил на естественное отделение Пермского университета, откуда в 1918 г. перевелся на факультет растениеводства Петровской земледельческой и лесной академии (в дальнейшем Тимирязевской). После окончания в 1922 г. Академии его оставили для подготовки к научной деятельности при кафедре селекции сельскохозяйственных растений. К «тимирязевскому» периоду жизни Георгия Дмитриевича относится и начало тех замечательных исследований по отдаленной гибридизации растений, которые принесли ему мировую известность. Скрестив редьку и капусту, представителей двух родов одного семейства, ученый получил первый межродовой гибрид. Однако семян гибрид не давал. Дело в том, что и редька, и капуста, как и положено высшим растениям, — диплоиды: каждая их соматическая (не половая) клетка содержит двойной набор хромосом. В половые клетки попадает половинное число хромосом. При слиянии двух половых клеток в одну — зиготу — в ней восстанавливается исходное двойное число хромосом. Если зигота образована половыми клетками одного вида, парным хромосомам легко найти друг друга и соединиться в новом наборе. У клеток разных видов хромосомы отличаются, и найти пару очень трудно. В природе такой механизм, препятствующий формированию потомства при скрещивании разных видов, а тем более родов растений чрезвычайно важен. Но Карпеченко сумел преодолеть этот барьер. Он понял причины бесплодия гибридов: чтобы его устранить, нужно дать каждой хромосоме шанс найти себе пару. Для этого следовало искусственно, например с помощью хорошо известного генетикам колхицина, удвоить набор хромосом у каждого из гибридов, получившихся в первом поколении. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, что создало нормальные возможности для мейоза — каждая хромосома имела себе парную.
Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Ни кочана, ни корнеплодов оно не образовывало и, следовательно, хозяйственного значения не имело, зато его научная ценность была очень велика. Карпеченко показал биологам направление исследований, которое может бесконечно обогатить сельское хозяйство.
Работы, начатые в 1922 г. в Петровско-Разумовском на селекционной станции Тимирязевской академии, во главе которой стоял С.И.Жегалов, были в 1925 г. перенесены в Детское Село (ныне город Пушкин), где по инициативе Н.И.Вавилова и под руководством Карпеченко была создана лаборатория генетики Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (теперь это Всесоюзный научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова). Приглашение на такой ответственный пост молодого человека, которому не исполнилось еще и 26 лет, — прекрасное свидетельство смелости Вавилова и его необычайной веры в молодежь. Впрочем, и самому Николаю Ивановичу тогда не было еще и 40 лет.
С этого времени жизнь и деятельность обоих выдающихся ученых была теснейшим образом связана между собой. Карпеченко со всей своей энергией принимается за формирование новой лаборатории и привлекает к работе большую группу талантливых генетиков. Его лаборатория стала одним из основных центров подготовки «генетической» молодежи в нашей стране.
С большим достоинством представлял ученый советскую биологию за рубежом. В 1925 г. он был командирован в Финляндию, Данию, Германию и Англию и посетил почти все основные генетические учреждения в Западной Европе.
С октября 1929 г. по февраль 1931 г., получив международную стипендию Рокфеллеровского фонда, Карпеченко работал в США у выдающегося ученого Т.Моргана.
2 ноября 1934 г. по представлению Вавилова президиум ВАСХНИЛ присудил Карпеченко «за выдающиеся работы по теории межвидовой и межродовой гибридизации и за выдающиеся работы по получению плодовитых форм у межродовых гибридов» ученую степень доктора биологических наук без защиты диссертации. К званию профессора он был представлен Ленинградским университетом и утвержден в нем 28 декабря 1938 г.
В 30-х годах Карпеченко и его сотрудниками были развернуты исследования, целью которых являлась разработка методов искусственного получения растений с умноженным набором хромосом. Эти исследования непосредственно соприкасались с главной проблемой, над которой работала его лаборатория, — проблемой отдаленной гибридизации. Ранее обнаруженные факты умножения хромосомного комплекса имели случайный характер, они являлись следствием спонтанного нарушения нормального хода мейоза и образования половых клеток и происходили без участия человека. Теперь была поставлена задача найти пути экспериментального получения полиплоидных форм, обладающих рядом новых признаков и свойств, часто имеющих большое селекционное значение. Особенное внимание уделялось получению полиплоидных клеток методом регенерации и различным воздействиям факторов среды на процессы образования гамет и на оплодотворенную яйцеклетку. Сотруднице лаборатории С.А.Шавинской удалось методом регенерации получить тетраплоидную капусту, тетраплоидные томаты, восстановить плодовитость стерильной герани.
Самому Карпеченко не пришлось дожить до практической реализации его идей в селекции растений.
Он, как и его учитель Вавилов, был непримиримым борцом за научную генетику и селекцию, это определило последовательность его позиции в генетических дискуссиях 30-х годов, развернутых Т.Лысенко с целью захватить командные высоты в отечественной биологии. Вот почему Карпеченко не сумел закончить свои блестящие опыты — став жертвой «лысенковщины», он погиб в сталинских застенках в 1942 г.
В наше время открылась принципиально новая возможность проводить отдаленную гибридизацию высших растений, получать их «химерные» формы. Идеи Карпеченко об отдаленной гибридизации живы и сегодня реализуются на практике селекционерами.
источник
Явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно, однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.
Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20- е гг. XX в. У кукурузы путем самоопыления были получены
инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда чистые линии скрестили между собой, то неожиданно получили очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.
Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.
Гипотеза доминирования — в ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или
гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена ( AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре ( AaBbCcDd ), независимо от того,
в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.
Гипотеза сверхдоминирования — гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние.
гипотеза компенсационного комплекса генов . При возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность, то в результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.
Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно, одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.
Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов, но в некоторых случаях получение нормально размножающихся гибридов возможно. Впервые это удалось осуществить Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты, имеющих (в диплоидном наборе) по 18 хромосом.
Получение под воздействием колхицина аллодиплоида, состоящего из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, создало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела себе парную. Полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.
Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.
Гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.
При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений, его используют, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.
Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой.
Использование в селекции растений соматических мутаций
Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово- ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.
Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.
источник