Как карпеченко преодолел бесплодие

В настоящее время в селекции растений широко применяется межвидовая, или отдаленая гибридизация. Однако при разработке этого метода ученые столкнулись с очень серьезной проблемой – стерильностью гибридов нарушения у них мейоза.

Решить эту задачу удалось советскому генетику Георгию Дмитриевичу Карпеченко. В 1928 г. он впервые искусственным путем получил полиплоидное растение – плодовитый гибрид редьки (Raphanus sativus) и капусты (Brassica oleracca).

Капуста и редька относятся к семейству крестоцветных, однако принадлежат к разным родам. Тем не менее, перенеся пыльцу с пыльников одного растения на рыльце пестика другого можно получить межвидовой гибрид. Поскольку как капуста, так и редька имеют по 9 пар хромосом = 18), клетки гибридных растений также содержат 18 хромосом: 9 от редьки и 9 от капусты. Однако полученный межвидовой гибрид оказался неплодовитым. Его стерильность была вызвана нарушением конъюгации хромосом в мейозе, поскольку хромосомы капусты (B) не являются аналогами хромосом редьки (R). Это представляло серьезную трудность, поскольку не позволяло получить пыльцу и семенные зачатки, из которых после оплодотворения должны были развиваться семена гибридных растений.

Однако в гаметогенезе родительских видов могут происходить нарушения, ведущие к образованию жизнеспособные семязачатков и пыльцевых зерен с различным содержанием хромосом – Такие нарушения могут происходить спонтанно, а могут быть вызваны искусственно. Г. Д. Карпеченко обработал часть проростков неплодовитого гибрида алкалоидом колхицином. Сам по себе колхицин не вызывает мутаций, однако нарушает процесс образования веретена деления. В результате в клетках меристемы, из которых в дальнейшем развивались цветки (то есть в конечном итоге гаметы), произошло удвоение хромосом. Таким ообразом, каждая клетка меристемы содержала два диплоидных набора хромосом (RRBB) – редьки (RR) и капусты (BB).

Это привело к тому, что в образующихся гаметах (RB) оказывалось по 18 хромосом – 9 редечных и 9 капустных. При их слиянии получались полиплоидные растения содержащие в соматических клетках по 36 хромосом. Благодаря этому, мейоз у таких гибридных растений проходил без нарушений, поскольку хромосомы капусты конъюгировали между собой, а хромосомы редки – между собой. Именно это обстоятельство позволило преодолеть стерильность гибридных растений. Более того, полученный межвидовой гибрид не расщеплялся на родительские формы, поскольку хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.

Полученное аллотетраплоидное растение (RRBB) получило название гибрида (Raphanobrassica) и не было похоже на исходные виды. Его стручки состояли из двух половинок, одна из которых напоминала стручок редьки, а вторая – капусты. К сожалению, хозяйственного значения полученный гибрид не имел, поскольку его ботва напоминала ботву редьки, а корни походили на капустные.

Не смотря на это, опыт Г. Д. Карпеченко имел огромное теоретическое и практическое значение. По сути, это был первые случай конструирования нового генома. В конце 70 гг. ХХ века работы подобные исследования привели к выделению особого направления биологии – генной инженерии.

источник

Основными методами селекции являются отбор и гибридизация, а также мутагенез, полиплоидия, клеточная и генная инженерия. Как правило, эти методы комбинируют. В зависимости от способа размножения вида применяют массовый или индивидуальный отбор. Среди перекрестно-опыляющихся растений обычно проводится массовый отбор в нескольких поколениях до тех пор, пока интересующий признак достигнет возможно большей степени выраженности. Сорт получается генетически неоднородным, и поэтому отбор время от времени повторяют.

При индивидуальном отборе от потомства каждой особи в ходе самоопыления растений или близкородственного скрещивания животных (инбридинга — ?англ. in внутри ? breeding разведение) получают чистые линии — группы особей, гомозиготных по исследуемым признакам. В каждом следующем поколении в соответствии со вторым законом Менделя половина потомков гетерозигот становятся гомозиготами, к 7—8-му поколению достигается практически 100% уровень гомозиготности. Инбридинг резко снижает жизнеспособность и плодовитость, но вместе с тем закрепляет новые полезные признаки. В чистых линиях признаки проявляются наиболее полно.

После получения чистой линии отбор перестает действовать вследствие однородности популяции (ее гомозиготности). Для дальнейшего совершенствования признаков проводят гибридизацию — получение гибридов, объединяющих наследственный материал генетически разнородных организмов. Гибридизация лучших чистых линий дает неоднородность сорта по генотипу и материал для дальнейшего отбора.

Гетерозис. Гибриды между чистыми линиями по ряду признаков существенно превосходят родительские особи. Объясняется это тем, что их генотип в соответствии с первым законом Менделя объединяет все нормально функционирующие доминантные гены родителей. Этот эффект получил название гетерозиса, или гибридной силы. На явление гетерозиса в первом поколении гибридов растений указывал еще в XVIII в. почетный академик Петербургской академии наук, немецкий ботаник И. Кельрейтер. Интенсивное применение гетерозиса в селекции началось только в 1930-х годах.

В растениеводстве гетерозис наблюдается, например, при скрещивании чистых линий кукурузы. Растения чистых линий низкорослы и малоурожайны. Их гибриды проявляют гетерозис вследствие комбинирования благоприятных генов исходных особей. Урожайность гетерозисного гибрида кукурузы в 1,5—2 раза превосходит урожайность исходных сортов.

К сожалению, эффект гибридной силы проявляется только в F1 и заметно снижается уже в F2 (у кукурузы в F2 — на 35 %, в F3 — на 50 %): в соответствии со вторым законом Менделя появляются рецессивные гомозиготы и уже меньшее количество признаков определяется доминантными генами. Поэтому в сельском хозяйстве поддерживают самоопыляющиеся чистые линии. Путем их перекрестного опыления получают семена F1, из которых вырастают гетерозисные растения.

Гибриды кур, полученные от скрещивания двух чистых линий породы леггорн, значительно превосходят своих родителей по яйценоскости, весу яиц и весу взрослых кур. В животноводстве для воспроизводства внутривидовых гетерозисных гибридов поддерживают чистые родительские линии путем инбридинга.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация. Генотип многих культурных растений содержит более двух наборов хромосом — они полиплоидны. Некоторые полиплоиды обладают быстрым ростом, высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Высокие характеристики достигаются многократностью набора доминантных генов, контролирующих проявление благоприятных признаков (их полимерией). Дублирование ДНК защищает организм от повреждения мутациями.

Природный полиплоид мягкая пшеница содержит в генотипе шестикратный набор хромосом родственных злаков, твердая пшеница — четырехкратный. Полиплоидными являются и другие сельскохозяйственные культуры: картофель, хлопчатник, овес, садовая земляника, люцерна, некоторые сорта гречихи, ржи, сахарной свеклы и подсолнечника. Селекционеры Японии научились выращивать триплоидную форму арбузов, не имеющих семян (кратность нечетная, хромосомы остаются без пары и не конъюгируют, мейоз нарушается). Для этого они скрещивают особи с тетраплоидным и диплоидным набором. У покрытосеменных культур 30—35 % составляют полиплоиды, среди них у злаковых трав эта доля еще больше — 70 %. В северных широтах и высокогорных районах полиплоиды составляют 80% растений.

Обычно скрещивание происходит в пределах вида, но иногда удается получать гибриды растений разных видов и даже разных родов. Такие скрещивания называют отдаленной гибридизацией. Гибрид пшеницы и ржи тритикале удачно сочетает ценные качества обеих культур. Он дает высокий урожай зерна и зеленой массы с высокими кормовыми качествами. Гибридизация пшеницы с пыреем позволила вывести засухоустойчивый и морозостойкий зернокормовой сорт пшеницы с чрезвычайно высокой урожайностью.

Гетерозисные гибриды лошади и осла (мул), одногорбого и двугорбого верблюдов (нар) обладают большой силой и выносливостью. Гибриды тонкорунных овец с диким горным бараном архаром (архаромеринос) отличаются шерстью высокого качества. Отдаленные гибриды (межвидовые, межродовые) животных бесплодны. Причина их стерильности — различие хромосом. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Вспомним, что при нормальном течении мейоза конъюгировавшие гомологичные пары расцепляются и расходятся к разным полюсам деления. В случае скрещивания отдаленных гибридов гомологичные пары не конъюгируют и поэтому расходятся не к разным полюсам, а случайным образом, в гаметах оказываются произвольные наборы хромосом. Такие гаметы обычно нежизнеспособны.

Одним из основных методов преодоления стерильности отдаленных гибридов является использование полиплоидии. Веретено деления разрушают специальными веществами (например, колхицином), в результате удвоившиеся хромосомы остаются в одной клетке. Гомологичные хромосомы каждой родительской особи благодаря кратности набора конъюгируют между собой, и нормальное течение мейоза восстанавливается.

Впервые успешно преодолеть бесплодие отдаленных гибридов посредством полиплоидии удалось русскому генетику Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он получил межродовый гибрид капусты и редьки. У обоих этих видов содержится по 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид (амфигаплоид — ?греч. amphi вокруг, с обеих сторон) имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редечных хромосом не конъюгируют в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редьки) капустные хромосомы конъюгируют с капустными, а редечные — с редечными, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид напоминает и капусту и редьку. Его стручки состоят из двух состыкованных стручков, один из которых похож на капустный, а другой — на редечный.

Полиплоидия у животных встречается довольно редко. Известному русскому ученому Б. Л. Астаурову удалось путем отдаленной гибридизации с последующим использованием полиплоидии получить полиплоидные формы тутового шелкопряда. Гибрид объединяет хромосомы двух исходных видов и нормально размножается.

Искусственный мутагенез. В природных условиях мутации происходят очень редко. Для того чтобы повысить разнообразие исходного генетического материала для селекции, количество мутаций у исходных видов искусственно увеличивают, используя различные мутагены: ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, гамма-излучение, тепловые и быстрые нейтроны, ряд специальных химических мутагенов. Этот метод применим в основном только для растений и микроорганизмов. Подавляющее большинство возникающих мутаций снижают жизнеспособность, но иногда появляются и такие, которые представляют интерес для селекции. В редких случаях мутантные растения сразу обладают желаемыми качествами, обычно для получения нужных признаков мутанты подвергаются гибридизации и отбору.

Сорт яровой пшеницы «новосибирская-67» выведен на основе мутантной формы, полученной при облучении рентгеновскими лучами семян сорта «новосибирская-7». Методом мутагенеза выведен известный на Украине сорт «киянка». Оба эти сорта имеют короткую и утолщенную солому, предохраняющую от полегания в период уборки.

Клеточная инженерия — совокупность методов конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. Методы клеточной инженерии лежат в основе ряда биотехнологических процессов, широко применяются в селекции растений и животных.

Метод искусственного получения растений на основе явления регенерации. Из культуры клеток или тканей многих растений оказалось возможным сразу выращивать полноценные растения с желаемыми свойствами. Так, если требуется усилить солеустойчивость растения, то в питательную среду добавляют увеличенное количество соли. Выжившие клетки формируют солеустойчивый клон. Отбору в данном случае подвергается не целое растение, а только отдельные клетки. Не выходя из лаборатории, ученый может провести отбор у тысяч растений.

Метод гаплоидов. На специальных средах ученые выращивают растения из клеток пыльцевых зерен. Гаплоидный набор пыльцы искусственно делают диплоидным, в результате организм становится гомозиготным сразу по всем генам. Экономятся годы селекционных работ при получении чистых линий.

Метод гибридизации соматических клеток использует процедуру слияния протопластов — клеток растений, утративших свои оболочки с помощью обработки специальными ферментами. Таким путем удается преодолевать межвидовые и даже межродовые барьеры. Разработаны методы, позволившие получить гибриды неделящихся В-лимфоцитов с опухолевыми клетками мышей — гибридомы, они продуцируют антитела, необходимые в диагностике и лечении болезней человека, и обладают способностью к неограниченному делению.

Клонирование животных. Напомним, что клоном называют потомство одной клетки, полученное неполовым путем. Все потомки в клоне генетически идентичны. У одноклеточных микроорганизмов клонирование — основной способ размножения. У растений широко распространено вегетативное размножение, по существу его можно рассматривать как способ клонирования. Растение можно клонировать, вырастив его из одной соматической клетки. У некоторых беспозвоночных также несложно получать клоны. Так, если зародыш морского ежа на ранней стадии дробления искусственно разделить на бластомеры, то из каждого разовьется морской еж. Клонами являются также организмы, размножившиеся партеногенетически, а у людей — однояйцевые близнецы.

В последнее десятилетие активно изучается возможность искусственного массового клонирования уникальных животных, ценных для сельского хозяйства. Основной подход заключается в переносе ядра из диплоидной соматической клетки в яйцеклетку, из которой предварительно удалено собственное ядро. Яйцеклетку с подмененным ядром стимулируют к дроблению (часто электрошоком) и помещают животным для вынашивания. Таким путем в 1997 г. в Шотландии от ядра диплоидной клетки из молочной железы овцы-донора появилась овечка Долли. Она стала первым клоном, искусственно полученным у млекопитающих. Это достижение принадлежит Яну Вильмуту и его сотрудникам. Вскоре в других странах были получены клоны телят, мышей и прочих животных.

Однако говорить о массовом клонировании животных преждевременно. Эффективность клонирования крайне низкая: манипуляции с яйцеклеткой в условиях in vitro (вне организма), особенно замена ядра, нарушают сложную и хрупкую организацию яйцеклетки, поэтому среди клонов высок процент различных врожденных аномалий. При клонировании овец из 236 попыток успех был только в одном случае, да и то относительный: по комплексу физиологических параметров Долли состарилась уже к моменту достижения размеров взрослой овцы. Ненамного лучшими были результаты и у последователей Вильмута. Таким образом, целесообразность массового клонирования животных вызывает серьезные сомнения.

Рассматривается вопрос и о возможности клонирования человека — выдающейся личности, любимого родственника или себя самого. Набор генов не определяет личность, однояйцевые близнецы имеют одинаковый набор генов, но они — разные люди. Согласно христианскому учению, человек только однажды живет на земле; в соответствии с таким пониманием нельзя родиться заново в клоне. Клонирование человека недопустимо, поскольку искусственные клоны обречены на несчастную жизнь с уродствами и серьезными нарушениями здоровья, — а главное, это было бы вмешательством в Богом данный порядок. В большинстве стран после первых сообщений о клонировании животных был введен строгий запрет на эксперименты по клонированию человека.

1. Назовите два основных метода селекции и опишите примерный ход селекционных работ.
2. Какова причина гетерозиса? Приведите примеры.
3. С чем связано положительное влияние полиплоидии?
4. С какой фазой мейоза связана бесплодность отдаленных гибридов?
5. Перечислите методы искусственного мутагенеза.
6. Опишите основные методы клеточной инженерии.

источник

Эндосперм как питательная ткань в семени растения, три основных типа его развития: нуклеарный, целлюлярный и гелобиальный и причины его бесплодия. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений. Геном растений, форма хромосомы и виды тетрады.

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Нарушение развитие эндосперма и зародыша

1. Причины бесплодие семена

Эндосперм — питательная ткань в семени растения. Обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш. Присутствует в зрелых семенах большинства цветковых растений, прежде всего однодольных, отсутствует в семенах многих водных и болотных растений, видов сем. орхидных и многих двудольных.

Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных паренхимных клеток, почти всегда плотно сомкнутых и более или менее густо заполненных различными питательными веществами — крахмалом, белком, маслом. У разных групп цветковых растений эндосперм развивается неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (иногда называемый базальным).

Нуклеарный тип развития эндосперма характеризуется сильным запаздыванием образования клеточных перегородок между делящимися ядрами. Вслед за делением ядер здесь не наступает тотчас же образование клеточных перегородок и поэтому появляется большее или меньшее количество свободных ядер, лежащих в тонком периферическом слое плазмы. Возникновение клеточных перегородок при этом типе развития наступает позднее. Нуклеарный тип развития эндосперма характерен для многих семейств (главным образом двудольных), например, для мускатниковых, почти всех лавровых, лотоса, лютиковых, маковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных, первоцветных, розовых, почти всех маревых, порядков бобовых, крапивных, буковых и многих других.

Целлюлярный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь тотчас после каждого деления ядра образуются клеточные перегородки. Он также характерен для большого числа семейств двудольных, хотя и меньшего, чем нуклеарный тип. Целлюлярный тип характерен для большинства представителей порядка магнолиевых, порядков нимфейных, троходендровых, багряниковых, семейств норичниковых, губоцветных, колокольчиковых и большинства сложноцветных. Среди однодольных целлюлярный тип развития эндосперма известен у аронниковых и рясковых.

Гелобиальный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь после первого деления ядра образуется клеточная перегородка, которая делит гаметофит на две неравные части: большую микропилярную и меньшую халазальную (или латеральную). В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер, и только позднее между ними возникают клеточные перегородки; в халазальной части образуются либо две клетки, либо большое число свободных ядер. Халазальная часть эндосперма не принимает участия в его организации и обычно функционирует как гаусторий. Гелобиальный тип развития обычно рассматривается как промежуточный между целлюлярным и ядерным, но не все эмбриологи с этим согласны. Гелобиальный эндосперм особенно характерен для однодольных, но встречается также у некоторых двудольных, в том число у кабомбовых. Следует, однако, заметить, что некоторые современные авторы отрицают существование у двудольных гелобиального типа развития эндосперма.

Вопрос, какой из трех типов развития эндосперма является наиболее примитивным, служит уже более полустолетия предметом споров. В 1957 г. индийские эмбриологи растений Б. Г. Л. Снами и Н. М. Гопапати привели убедительные доводы в пользу примитивности целлюлярного типа, что вскоре было еще более глубоко обосновано австрийским эмбриологом Розали Вундерлих (1959). Примитивность целлюлярного типа развития эндосперма доказывается, в частности, тем, что он присущ подавляющему большинству представителей порядка магнолиевых, в том числе дегенерии и видам семейств магнолиевых и винтеровых.

Различны не только типы образования эндосперма, но и степень развития этой ткани. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении группа, тем лучше развит у нее эндосперм. В таких случаях обычно говорят, что эндосперм обильный. Напротив, у наиболее подвинутых групп эндосперм становится скудным или даже отсутствует. Отсюда уже давно был сделан вывод, что в процессе эволюции цветковых растений происходила редукция эндосперма. Редукция эндосперма была связана с постепенным увеличением размеров зародыша. С увеличением размеров зародыша в нем может накапливаться все больше и больше запасных веществ, роль эндосперма постепенно уменьшается и в конце концов сводится на нет.

При развитии гибридного зародыша и эндосперма также встречаются 2 вида нарушений: обратимые и необратимые. К саморегулируемым (обратимым) процессам в развитии зародыша и эндосперма можно отнести те, которые связаны с замедлением или ускорением их общего темпа развития. Такие нарушения встречаются нередко при гибридизации. К необратимым процессам относятся нарушения корреляций при развитии зародыша и эндосперма. Такие аномалии при гибридизации встречаются довольно часто. Так, например, через 6 сут после опыления можно видеть многоклеточный зародыш, а эндосперм при этом все еще остается ядерным. Следует остановиться на тех аномалиях, которые встречаются при развитии гибридного зародыша и эндосперма. В эмбриогенезе, как уже было отмечено ранее, имеются 2 этапа: бластомеризация и органогенез (см. раздел «Развитие зародыша»). При отдаленной гибридизации нарушения могут проявляться на обоих этапах развития. При этом критическими периодами развития гибридного зародыша могут быть различные фазы его развития. Они видоспецифичны. Например, при реципрокном скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum и Т. aestivum с Т. zuckovskyi нарушения отмечаются в течение всего эмбриогенеза. В раннем проэмбрио они выражаются в нарушении митозов, т. е. в выбросе хроматина, образовании мостов, заложении перегородок и темпов деления в различных клетках зародыша. Эти отклонения единичны. Более существенные аномалии (массовое нарушение митозов, сильное изменение темпа деления клеток в различных частях зародыша и т. д.) наблюдаются в развитии гибридного зародыша на ранних этапах органогенеза. Все это приводит к нарушению дифференциации, к искажению формы зародыша и его отдельных органов. Эти аномалии сначала локализуются в районе щитка, а затем распространяются и на другие структуры зародыша, что приводит к его гибели. Почти всегда при отдаленной гибридизации реципрокные скрещивания эффективны в одном направлении, например при скрещивании Т. топососсит с Т. aestivum гибридный зародыш в большинстве случаев останавливается в своем развитии на стадии перехода от бластомеризации к органогенезу. При обратном скрещивании у большинства зародышей обычно наблюдается формирование всех органов, однако как их заложение, так и развитие протекают аномально. Чаще всего встречаются зародыши с сильно измененным щитком, который может быть разной формы и величины. Проводящая система в гибридном зародыше иногда совершенно отсутствует, а если развивается, то очень слабо; при этом можно видеть лишь небольшие участки прокамбиального тяжа. Кроме того, отмечается аномальное развитие точки роста. У аномальных зародышей почти всегда формируется корень. В этих случаях в зерновках относительно хорошо развит эндосперм, хотя в нем также наблюдается много отклонений. Особенность гибридных зародышей — наличие в их клетках большого количества крахмала как на ранних, так и на средних этапах эмбриогенеза, что свидетельствует о нарушении метаболизма, поскольку в норме это не наблюдается. При отдаленной гибридизации сильные нарушения отмечаются при образовании эндосперма на всех этапах его развития и связаны с аномальным течением митозов (выбросы фрагментов хромосом, образование мостов, отставание целых хромосом, неэквивалентное их расхождение и т. д.), приводящих к нарушению синхронности делений, заложению клеточных стенок и темпов развития эндосперма. Кроме того, аномалии митозов в эндосперме приводят к образованию реституционных ядер неправильной формы с большим количеством ядрышек. Полиплоидизация ядер в гибридном эндосперме происходит, вероятно, в результате эндомитоза и образования реституционных ядер. Могут формироваться многоядерные клетки, различающиеся величиной, строением (характером вакуолизации и т. д.) и полиморфизмом ядер. Все указанные выше аномалии могут наблюдаться в разных частях эндосперма, иногда он представляет собой ткань, состоящую из отдельных фрагментов, не связанных между собой. Особого внимания при гибридизации заслуживает процесс дифференциации алейронового слоя. Как известно, этот слой у злаков формируется из поверхностных клеток эндосперма и является физиологически активным слоем, играющим большую роль в общем метаболизме зерновки. При отдаленной гибридизации нарушения в формировании алейронового слоя проявляются в изменении его числа, а иногда и в полном отсутствии. Представляет интерес образование нескольких рядов клеток алейронового слоя в эндосперме в районе щитка зародыша; в этом случае алейроновый слой создает как бы барьер между зародышем и эндоспермом, что нарушает нормальную между ними взаимосвязь. Большие аномалии отмечены в образовании запасных веществ в эндосперме, что выражается как в механизме синтеза крахмала и белка, так и в их биохимическом составе. Данные электрофореза выявили в гибридном эндосперме изменение соотношения кислых и основных белков, а также появление новых белков, отсутствующих у родительских форм. Изменение соотношения 2 типов крахмала (А и Б) и белковых тел при отдаленной гибридизации приводит к мозаичности строения эндосперма и его функциональному нарушению. Главная причина аномального развития зародыша и эндосперма при отдаленной гибридизации — нарушение синхронности их развития. Это нарушение может проявляться на разных этапах формирования, причем характер и степень выраженности аномалий при различных скрещиваниях видоспецифичны. При разработке методов получения жизнеспособных семян пси несовместимых скрещиваниях важно учитывать не только характер нарушений, но и время их проявления. Для создания новых форм зерновых культур наиболее перспективным является получение гибридных растений между рожью и ячменем, между пшеницей и ячменем. В настоящее время особенно ценным в селекции является применение дигаплоидных линий с использованием гаплоидопродюсера Hordeum bulbosum. При скрещивании Н. vulgare с Н. bulbosum в зародышевом мешке происходит элиминация хромосом Н. bulbosum, в результате чего формируются гаплоидные зародыши Н. vulgare. Как указывают исследователи, наиболее сложная проблема в этой работе — получение растений из гаплоидных зародышей, которые прекращают развитие на очень ранних стадиях. Эмбриологические исследования выявили сильные нарушения в эндосперме, приводящие к полной гибели зародыша. Этот пример — прекрасная иллюстрация того, что развитие гибридного зародыша обусловлено развитием эндосперма. Для выживания таких зародышей необходимо извлечение их из семян, поэтому метод культуры изолированных зародышей — один из наиболее перспективных для преодоления нескрещиваемости, и только эмбриология может дать селекционеру точные сведения, на каком этапе развития необходимо извлекать зародыш. Существуют различные гипотезы, объясняющие причины нескрещиваемости различных видов. Одна из наиболее вероятных причин — особенность иммунологических отношений между тканями материнского растения, пыльцой и пыльцевыми трубками, гибридным зародышем и эндоспермом, что приводит к нарушению регуляции развития как отдельного органа, так и всей системы в целом, поэтому нет оснований утверждать, что аномальное развитие только эндосперма или зародыша является причиной гибели гибридных семян. Морфологические картины позволяют установить не только то, на каком этапе проявляется несовместимость, но и вскрыть ее механизмы. В последнее время на основании имеющихся данных по электронной микроскопии и цитохимии предложена гипотеза, объясняющая взаимодействие в системе пестик — пыльца. Согласно этой гипотезе, белки и другие вещества, содержащиеся в стенке пыльцы, являются носителями информации. Макромолекулы, сосредоточенные на пелликуле и клеточных стенках пестика, представляются как система, считывающая информацию пыльцы. Обе системы работают под контролем генетического комплекса полового узнавания (S-локус). От степени соответствия действия этих 2 систем и зависит успех протекания первых этапов оплодотворения. Успехи в этой области эмбриологии еще раз иллюстрируют, что изучение отдельных этапов оплодотворения является теоретической базой для работ в области генетики и селекции. Следует отметить, что как характер, так и степень выраженности рассмотренных выше нарушений (например, в случае прямых и обратных скрещиваний) различны, и в каждом отдельном растении, используемом в качестве материнской формы, складывается специфическое взаимодействие гибридных и материнских тканей и разных органов.

Бесплодие — в биологии — потеря растениями и животными способности размножаться половым путем.

Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов. В селекции применяют близкородственное скрещивание (инбридинг) и скрещивание неродственных организмов (аутбридинг). Близкородственная гибридизация у растений основана на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрестноопыляемых растений. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Потомство, полученное от одного гомозиготного растения путем самоопыления, называется чистой линией. У особей чистых линий часто снижается жизнеспособность и падает урожайность. Но если скрестить разные чистые линии между собой (межлинейная гибридизация), то наблюдается явление гетерозиса — повышенная жизнеспособность и плодовитость в первом поколении гибридов, которая постепенно снижается. Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Межлинейная гибридизация позволяет повысить урожайность семян кукурузы на 20 — 30%. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями, черенками, луковицами и т. д.).

Отдаленная гибридизация позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов. Такая гибридизация осуществляется с трудом, и межвидовые гибриды обычно бесплодны, так как затруднена конъюгация хромосом разных видов при мейозе. Преодолеть бесплодность межвидовых гибридов впервые удалось Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он получил гибрид редьки и капусты с диплоидным набором хромосом 18 (9 «редечных» и 9 «капустных»), который был совершенно бесплоден. Для преодоления бесплодия ученый удвоил число хромосом каждого вида (получил полиплоидную форму гибрида), в результате чего в кариотипе оказалось 36 хромосом (по 18 «редечных» и «капустных»). Это создало возможность конъюгации гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными». Каждая гамета несла по одному набору хромосом капусты и редьки (9+9 = 18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия является одним из способов восстановления плодовитости межвидовых гибридов у растений.

Еще одним важным методом селекции является получение межвидовых гибридов, сочетающих в себе ценные свойства родительских видов. Межвидовая гибридизация затрудняется тем, что такие гибриды не могут размножаться половым путем. Ведь во время мейоза хромосомы должны сойтись гомологичными парами и конъюгировать между собой. А у особей, даже близких, но все-таки разных видое и число хромосом, и их форма отличаются друг от друга, и нормальная конъюгация невозможна. Один из способов преодолеть бесплодие межвидовых гибридов разработал замечательный отечественныйгенетик Г. Д. Карпеченко, работая с гибридом редьки и капусты. И у редьки, и у капусты гаплоидный набор равен 9 хромосомам. Гибрид имел 18 хромосом в каждой клетке (по 9 от капусты и от редьки) и был бесплодным, поскольку «капустные» и «редечные» хромосомы между собой конъюгировать в мейозе не могли. Тогда Г. Д. Карпеченко сумел получить полиплоид гибрида, который содержал в своих клетках по 36 хромосом: 18 «капустных» и 18 «редечных». Теперь в мейозе 9 «капустных» хромосом стали конкурировать с 9 гомологичными «капустными» хромосомами, а 9 «редечных» — с 9 «редечными-. В каждой гамете получалось по гаплоидному набору «редечных» и «капустных» хромосом (9 + 9 = 18), а при оплодотворении возникал межвидовой полиплоидный гибрид с 36 хромосомами в клетках. Таким образом, Г. Д. Карпеченко преодолел бесплодие межвидовых гибридов у растений.

Отдаленная гибридизация — скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:

— у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;

— хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.

Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы — 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum — пшеница, secale — рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.

2. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящего в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1922-1924 гг. русскому генетику, ученику Н.И. Вавилова, Георгию Дмитриевичу Карпеченко (1899-1942) при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, т.к. «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом.

Г.Д. Карпеченко действием колхицина удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, т.к. каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называютсяаллополиплоиды. В зиготе вновь оказалось 36 хромосом.

Таким образом, полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, т.к. хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая — редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Г.Д. Карпеченко удалось впервые четко продемонстрировать взаимосвязь отдаленной гибридизации и полиплоидии в получении плодовитых форм. Это имеет огромное значение как для эволюции, так и для селекции.

3. Геном растений. Форма хромосомы. Виды тетрады

Геном (нем. Genom) — совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом данного вида организмов; основной гаплоидный набор хромосом. Термин предложен Г. Винклером в 1920. В отличие от генотипа, Геном представляет собой характеристику вида, а не отд. особи. При отдалённой гибридизации можно получить организмы, несущие разные геномы, аллополиплоиды (напр., гибриды между пшеницей и пыреем, пшеницей и элимусом, рожью и пыреем). Виды растений, содержащие различные геномы, иногда встречаются и в природе (например, некоторые виды пшеницы). Для определения числа и сходства генома у разных видов используют спец. метод — геномный анализ. У диплоидных организмов геном является дискретной единицей генетич. анализа, поскольку гаметы у них в норме содержат по одному геному. Можно рассматривать геномы и как функциональную единицу, необходимую для нормального развития организма, т. к. для множество организмов (особенно растений) существуют в норме или получены экспериментально гаплоиды, развивающиеся на основе одного генома характерный для каждого вида организмов гаплоидный (одинарный) набор хромосом; совокупность всех генов (всей ДНК), заключённых в гаплоидном наборе. Термин «геном» относят и к генетическому материалу бактерий (прокариот) и вирусов, представленному одной молекулой ДНК или РНК. В геном эукариот не включают ДНК митохондрий и других органоидов цитоплазмы.

Размер генома, определяемый количеством ДНК (измеряется числом пар, образующих ДНК нуклеотидов, или в единицах массы), изменялся в ходе эволюции и различен у разных групп организмов. Геном бактерий состоит в среднем из 10 6 пар нуклеотидов, грибов — из 10 7 пар, геном большинства животных и многих растений — из 10 9 нуклеотидных пар. У значительной части семенных растений, а также у саламандр и некоторых древних рыб он достигает размера в 10 10 пар нуклеотидов. Геном человека включает примерно 3 млрд. (3·10 9 ) пар нуклеотидов. Хотя у более продвинутых групп геном обычно больше, чем у их эволюционных предшественников, прямого и однозначного соответствия между сложностью организма и размером генома нет. растение эндосперм бесплодие хромосома

Клетки диплоидных организмов содержат два генома — один от «отца», другой от «матери». Но в природе, чаще у растений, встречаются виды, у которых хромосомный набор представлен несколькими геномами. Это явление — полиплоидию — можно вызвать искусственно. Путём гибридизации разных видов получают организмы — аллополиплоиды, в клетках которых одновременно присутствуют геномы разных видов.

В 2001 г. в основном завершился начатый в кон. 1980-х гг. международный научный проект «Геном человека», ставивший своей целью полную расшифровку нуклеотидной последовательности всех генов человека. «Прочитан» весь «текст» нуклеотидной последовательности ДНК человека, включающий от 30 до 40 тыс. генов. При этом оказалось, что работающие гены занимают всего лишь менее 5% генома; функции остальной части ДНК не ясны. Полученные данные позволят сделать принципиальный вклад в решение самых сложных проблем биологии и здоровья человека.

Геномы живых организмов — от вирусов до животных — различаются по размеру на шесть порядков: от нескольких тысяч п.о. до нескольких миллиардов п.о. Если исключить вирусы, то для клеточных организмов ширина диапазона составит четыре порядка. По количеству генов диапазон значительно эже и составляет четыре порядка с нижним пределом 2-3 гена у самых простых вирусов и с верхним значением около 40 тысяч генов у некоторых животных. Если исключить из рассмотрения вирусы и бактерии, которые ведут паразитический или симбиотический образ жизни, то диапазон изменчивости геномов по числу генов становится совсем узким, составляя немногим более одного порядка [12] .

По соотношению размера генома и числа генов геномы могут быть разделены на два чётко выделенных класса:

1. Небольшие компактные геномы размером, как правило, не более 10 млн п.о., со строгим соответствием между размером генома и числом генов. Такими геномами обладают все вирусы и прокариоты. У этих организмов плотность генов составляет от 0,5 до 2 генов на тысячу п.о., а между генами имеются очень короткие участки, занимающие 10-15 % длины генома. Межгенные участки в таких геномах состоят главным образом из регуляторных элементов. Помимо вирусов и прокариот к этому классу могут быть отнесены и геномы большинства одноклеточных эукариот, хотя их геномы демонстрируют несколько меньшую зависимость между размером генома и числом генов, а размер генома может достигать 20 млн п.о.

2. Обширные геномы размером более 100 млн п.о., у которых нет чёткой взаимосвязи между размером генома и числом генов. К этому классу относятся большие геномы многоклеточных эукариот и некоторых одноклеточных эукариот. В отличие от геномов первой группы большинство нуклеотидов в геномах этого класса относятся к последовательностям, которые не кодируют ни белков, ни РНК

Геном Arabidopsis thaliana почти в два раза меньше, чем у её ближайшего родственника, Arabidopsis lyrata. Но при этом потери пошли A. thaliana только на пользу: из её генома исчезли последовательности транспозонов, провоцирующие опасные мутации.

Каков размер генома у растений? — Трудный вопрос. Наиболее крупный геном у вороньего глаза: он в тысячу раз превосходит самый короткий, коим обладают хищные растения из рода Genlisea. А в какую сторону эволюция подталкивает растения — к увеличению или уменьшению запасов ДНК? Те же вороний глаз и хищные генлисеи — слишком разные виды, чтобы можно было оценить направление эволюции. Для этого нужны более или менее родственные виды.

Исследователи из Института биологии развития имени Макса Планка (Германия) предприняли сравнительный анализ геномов резуховидки лиролистной и резуховидки Таля (согласитесь, по-русски это звучит куда хуже, чем Arabidopsis). Оба вида, представляющие знаменитейший и популярнейший среди биологов род Arabidopsis, произошли от одного предка, и их эволюционные пути разошлись не так уж давно — всего 10 млн лет назад.

Геном резуховидки Таля секвенирован уже много раз, его длина составляет 125 млн «букв» (то есть пар нуклеотидов), которые складываются в 27 025 генов, расположенных на пяти хромосомах. Геном резуховидки лиролистной — почти вдвое больше: 207 млн «букв». А вот выигрыш по генам не столь велик: 32 670 генов на восьми хромосомах. ДНК р. лиролистной оказалась больше за счёт незначащих зон, которые не кодируют белки и не имеют регуляторных функций.

Учёные решили проверить, что именно есть у одного растения и чего нет у второго. Выяснилось, что геном р. Таля стал таким за счёт потерь сотен и тысяч пар оснований в областях транспозонов и между ними. Транспозоны, или мобильные элементы, обладают свойством самопроизвольно «прыгать» из одного участка генома в другой, и такие прыжки часто приводят к негативным эффектам: транспозон может встроиться в ген и полностью нарушить его функцию.

По словам исследователей, р. лиролистная недалеко ушла от своего предка, имея восемь хромосом и много «мусора» в геноме. Напротив, A. thaliana избавила себя от многих неприятностей, отбросив в ходе эволюции не вызывающие доверяя участки собственного генома.

Хромосома — специализированные структуры клеток, предназначенные для хранения наследственной информации и правильного ее распределения в период деления клеток.

Впервые хромосомы были описаны в 80-х гг. 19 в. в виде компактных телец палочковидной формы, выявляемых под микроскопом в ядре на определенной стадии деления клетки. Позже оказалось, что хромосома постоянно имеются в каждой клетке, однако их внешний вид значительно изменяется на разных стадиях жизни клетки. Установлено, что хромосомы представляют собой нитевидную структуру огромной длины (так наз. хромонема, или хроматиновая нить), котораярая может закручиваться, образуя компактную спираль (спирализовываться), или раскручиваться (деспирализовываться). За счет спирализации компактность хроматиновой нити может увеличиваться в десятки тысяч раз и более. Такая плотная спирализация осуществляется перед началом деления клеток и обеспечивает точное перераспределение хромосом по дочерним клеткам. Во время деления клеток индивидуальные хромосомы имеют вполне определенную форму и размер. На стадии митотического деления хромосомы становятся видимыми в световом микроскопе. У них можно заметить участок, называемый центромерой, к к-рому прикрепляются особые нити (так наз. нити веретена), участвующие в «растягивании» хромосом во время деления клеток. Центромера располагается в центре хромосомы, деля ее на два равных плеча, или же может сдвигаться к одному из концов. В последнем случае говорят, что данная хромосома неравноплеча. Кроме того, некоторыерые хромосомы имеют утоньшения в отдельных точках (так наз. вторичные перетяжки) и другие особенности, помогающие идентификации хромосом в клетках различных видов. Число хромосом во всех клетках каждого вида организмов строго постоянно и является точной характеристикой данного вида.

Так как показывают последние достижения молекулярной генетики, хромосома представляет собой фактически одну длинную хроматиновую нить, образованную гигантской молекулой ДНК

Клетки человека содержат 4G хромосом (23 пары). Изменения в числе или строении как отдельных хромосом, так и всего хромосомного набора приводят к резкому изменению организма и служат причиной возникновения хромосомных болезней. Роль хромосом как спец. клеточных структур, содержащих в себе наследственную информацию и предназначенных не только хранить эту информацию в ряду поколений клеток и организмов, но и обеспечивать реализацию этой информации по мере развития организмов, находит свое отражение в тонком строении хромосом — их молекулярной организации. Хроматиновая нить, слагающая хромосома, образована единой, тянущейся по всей длине хроматиновой нити молекулой дезоксирибонуклеиновой кислоты — ДНК, соединенной со специализированными ядерными белками нескольких типов. Часть этих белков образует структурную основу хроматиновой нити, на которую как бы нанизывается молекула ДНК. В частности, одна группа ядерных белков, соединенная с участком молекулы ДНК, образует элементарную структурную единицу хроматиновой нити — так называемое нуклеосому . Диаметр ее составляет около 100—110 ангстрем (100—110 стомиллионных частей сантиметра). Ряд последовательно расположенных нуклеосом образует хроматиновую нить. Нуклеосомы видны под электронным микроскопом.

Каждая хромосома на стадии клеточного деления имеет характерную для нее и относительно постоянную форму, а набор хромосом (их число и форма) в клетках одного вида организмов постоянен и может служить точной характеристикой данного вида. Однако хромосомы могут подвергаться (в результате различных воздействий на клетки) структурным изменениям. Известно несколько типов структурных изменений хромосом. Одни из них могут быть связаны как с разрывами отдельных участков хромосом, приводящими к формированию свободных фрагментов, так и с переносом оторванных фрагментов к другим участкам этой же или другой хромосомы. Иногда оторванные фрагменты или оставшиеся после отрыва фрагментов части хромосом замыкаются концами, образуя кольцевые структуры.

Форма хромосом определяется в первую очередь положением центромеры. В метацентричных хромосомах она расположена в середине хромосомы и делит ее на два плеча равной длины; при другом расположении центромеры плечи хромосомы имеют разную длину. Часто можно дать еще более детальное описание кариотипа благодаря наличию на определенных участках плеч хромосомы вторичных перетяжек. В местах этих перетяжек часто образуются ядрышки. Это особенно хорошо видно на хромосомах со спутниками, у которых близ дкстального конца одного из плеч имеется вторичная перетяжка, отделяющая небольшой участок хромосомы, называемый спутником. Спутник имеет определенную форму и величину и кажется почти совершенно отделенным от остальной хромосомы; он соединен с хромосомой лишь тонкой нитью, которая бывает различной длины.

Это червеобразные структуры; число и форма хромосом однозначно характеризуют вид растения или животного. Во всех клетках человеческого тела, кроме половых, содержится по 23 пары хромосом, всего 46 хромосом. Такие цепочечные структуры с изломами напоминают по форме хромосомы, которые Шредингер удачно определил как апериодический кристалл.

Выбор исходной популяции связан с представлением параметров задачи в форме хромосом, т.е. с так называемым хромосомным представлением. Это представление определяется способом кодирования. Длина хромосом зависит от условий задачи, точнее говоря — от количества точек в пространстве поиска.

Ядерный материал в оформленных ядрах представлен относительно большими гранулами, но не в форме идентифицируемых хромосом, хотя они сохраняют свою индивидуальность в интерфазе.

Рекомбинация у эукариотических клеток была выявлена генетическими методами, а в отдельных случаях и путем наблюдения форм хромосом. Этот процесс происходит при созревании половых клеток, на первой фазе которого две пары хромосом, образовавшиеся в результате предшествующей репликации, вместо того чтобы разойтись по двум дочерним клеткам, как это имеет место при обычном клеточном делении — митозе, предварительно объединяются в единую структуру некоторыми гомологичными сегментами. Это создает благоприятные условия для гомологичной рекомбинации, которая у эукариот, в первую очередь у дрозофилы, была открыта задолго до выяснения рекомбинации у бактерий и получила название кросситовера. Рекомбинация сама по себе не создает новых генов, однако в результате нее возникают новые комбинации признаков, которые могут оказаться весьма существенными как при естественном отборе, так и в селекционных работах.

Говоря о кариотипе данного вида, мы подразумеваем сочетание всех имеющихся сведений о числе, размерах и форме хромосом в его клетках.

Принцип изучения хромосом в культуре лейкоцитов периферической крови человека в общих чертах заключается в следующем: присутствие в среде фитогемагглютинина стимулирует деление кровяных клеток, а введение колхицина останавливает это деление на стадии метафазы, когда хорошо выявляются число и форма хромосом.

В клеточном ядре на определенной стадии развития клетки становятся видимыми под микроскопом ( под обычным оптическим микроскопом) хромосомы. Это червеобразные структуры; число и форма хромосомоднозначно характеризуют вид растения или животного. Во всех клетках человеческого тела, кроме половых, содержится по 23 пары хромосом, всего 46 хромосом.

Хроматин представляет собой деспирализованную форму хромосом. Перед клеточным делением хромосомы имеют вид длинных тонких нитей. В хромосомах находится ДНК — генетический материал.

Репликация хромосомной ДНК происходит еще до начала митоза в интерфазном ядре. В начале митоза хромосомы спирализуются и образуют компактные структуры, видимые в световой микроскоп. Каждому виду эукариот свойственны определенное число и форма хромосом — набор хромосом в целом определяет кариотип данного вида. Во время укорочения хромосом в ядерной области происходит быстрая сборка биполярной структуры в форме веретена, состоящей из микротрубочек; ее называют митотическим аппаратом. Образование этой структуры обычно сопровождается разрушением ядрышка и ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в экваториальной области веретена, причем каждая хромосома расщепляется вдоль на две идентичные дочерние структуры — хрома гиды. Затем два набора хроматид расходятся к полюсам митотического аппарата; на полюсах формируются два дочерних ядра, а веретено в это время распадается.

В классическом генетическом алгоритме ( представленном в разд. Для повышения эффективности его работы создано множество модификаций основного алгоритма. Они связаны с применением других методов селекции, с модификацией генетических операторов ( в первую очередь оператора скрещивания), с преобразованием функции приспособленности ( путем ее масштабирования), а также с иными способами кодирования параметров задачи в форме хромосом. Существуют также версии генетических алгоритмов, позволяющие находить не только глобальный, но и локальные оптимумы. Это алгоритмы, использующие так называемые ниши, введенные в генетические алгоритмы по аналогии с природными экологическими нишами. Другие версии генетических алгоритмов служат для многокритериальной оптимизации, т.е. для одновременного поиска оптимального решения для нескольких функций. Встречаются также специальные версии генетического алгоритма, созданные для решения проблем малой размерности, не требующих ни больших популяций, ни длинных хромосом. Их называют генетическими микроалгоритмами.

В основе формирования тетрады Фалло лежит недоразвитие инфундибулярного отдела правого желудочка (или конуса), в результате которого возникают четыре ее классических признака: большой ДМЖП, обструкция выводного отдела правого желудочка, гипертрофия правого желудочка и декстропозиция аорты. Тетрада Фалло входит в десятку наиболее распространенных пороков сердца. У детей старше года это самый частый цианотический порок. Частота патологии составляет 0,21—0,26 на 1000 новорожденных, 6—7% среди всех ВПС и 4% среди критических ВПС. Морфологической основой порока являются большой ДМЖП, создающий условия для равного давления в обоих желудочках, и обструкция выхода из правого желудочка. Гипертрофия правого желудочка является следствием этой обструкции, а также его объемной перегрузки. Позиция аорты может варьировать в значительной степени. Обструкция выхода из правого желудочка чаще всего представлена инфундибулярным стенозом (45%), в 10% случаев стеноз существует на уровне легочного клапана, в 30% случаев он является комбинированным. У 15% больных имеется атрезия легочного клапана. Редкий вариант представляет тетрада Фалло с агенезией легочного клапана (синдром отсутствия легочного клапана). Вместо клапана имеются лишь рудиментарные валики; стеноз создается гипоплазированным легочным кольцом. Данный вариант часто сочетается с делецией хромосомы 22qll. У 40% больных встречаются дополнительные пороки — ОАП, вторичный ДМПП, сосудистое кольцо, открытый общий атриовентрикулярный канал, частичный аномальный дренаж легочных вен, добавочная левосторонняя верхняя полая вена. Примерно у 3% больных обнаруживают второй мышечный ДМЖП. В 25% случаев имеется правосторонняя дуга аорты. Однако такая патология как коарктация аорты — скорее казуистика. Это связано с высоким кровотоком во внутриутробном периоде через перешеек аорты и хорошим развитием последнего. У 5-14% пациентов существуют аномалии коронарных артерий. Наиболее частая из них — отхождение от правой коронарной артерии аберрантной артерии (передней межжелудочковой ветви), пересекающей выводной отдел правого желудочка.

Дети с тетрадой Фалло обычно имеют нормальные показатели развития при рождении. Однако у большинства вскоре развивается умеренный центральный цианоз. Выраженный цианоз свидетельствует о крайней степени обструкции легочного кровотока, в частности — об атрезии легочной артерии. Из ранних симптомов следует отметить продолжительный систолический шум изгнания, выслушивающийся на основании сердца слева от грудины. При нарастании стеноза шум становится короче и мягче. У больных с атрезией легочной артерии шум может полностью отсутствовать или слышен функционирующий ОАП. В случаях с большими коллатералями можно выслушать их шум на спине. При агенезии легочного клапана шум имеет пансистолический характер с низкочастотным диастолическим компонентом слева от грудины, а клиническая картина характеризуется триадой: затруднение дыхания, сердечная недостаточность и цианоз. У этих больных легко развиваются ателектазы и пневмонии вследствие сдавления расширенной легочной артерией прилегающих бронхов. В некоторых случаях может потребоваться искусственная вентиляция легких для компенсации дыхательной недостаточности. Общим правилом при тетраде Фалло является то, что раннее появление выраженной симптоматики свидетельствует о неблагоприятной анатомии порока (гипоплазия легочной артерии, атрезия легочного клапана, выраженный инфундибулярный стеноз, гипоплазия левого желудочка). Пациенты с такой анатомией составляют группу критических больных (около 35%), которым требуется проведение интенсивной терапии и оперативного вмешательства вскоре после рождения. Спектр проявлений гипоксемии достаточно широк: от умеренного цианоза до затяжного гипоксического статуса. Характерными для тетрады Фалло являются одышечно-цианотические (гипоксические) приступы. Приступ начинается часто после крика, кормления или дефекации. Ребенок становится беспокойным, усиливаются одышка и цианоз, затем нарастает вялость, пропадает шум над областью сердца. В тяжелых случаях возможны апноэ и потеря сознания, судороги. Развитие приступов связано со спазмом инфундибулярного отдела правого желудочка, в результате чего возрастает сброс венозной крови в аорту и усиливается гипоксия ЦНС. Исходя из такого механизма понятно, что при атрезии легочной артерии нет основы для возникновения приступов. У этих больных усиление цианоза связано с закрытием или относительным стенозом сосудов, кровоснабжающих легкие (ОАП, коллатерали), и обычно переходит в гипоксический статус, редко купирующийся самостоятельно. Следует отметить, что анемия играет существенную роль в клинической симптоматике заболевания. С одной стороны, она уменьшает видимый цианоз, скрывая тяжесть заболевания, а с другой — уменьшает возможность доставки кислорода к органам. В результате гипоксические приступы у пациентов с анемией возникают чаще, протекают тяжелее и чреваты мозговыми осложнениями.

Особенности моноспорического типа образования женского гаметофита цветковых растений. Нуцеллус как развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Эволюционное развитие семенных растений. Мужской гаметофит у голосеменных.

источник