В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
источник
А. Выпишите из приведённого списка номера верных ответов.
1. Не затрагивающие генотип изменения – модификации.
2. Норма реакции не наследуется.
3. Наследуется не сам признак, а способность проявлять этот признак в определённых условиях.
4. Среда не может изменить характер формирования признака.
5. Лучшие признаки передаются потомкам.
6. Чаще всего встречаются генные мутации.
7. Мутации возникают внезапно в ДНК или хромосомах.
8. Полиплоидия – разновидность генных мутаций.
9. Дупликация – поворот участка хромосомы на 1800 .
10. Инверсия – удвоение участка хромосомы.
11. Делеция – нехватка центрального участка хромосом.
12. Генные мутации – связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.
1. Основатель селекции – это
а) Мечников; б) Вавилов; в) Г. Мендель; г) Т. Морган.
2. Укажите правильный порядок этапов селекции:
а) гибридизация, одомашнивание, отбор; б) одомашнивание, гибридизация, отбор; в) отбор, одомашнивание, гибридизация; г) одомашнивание, отбор, гибридизация.
3. Успех селекции не зависит от:
а) разнообразия исходного материала; б) качественных признаков особей; в) мутаций; г) законов Менделя.
4. Какой район является центром происхождения культурных растений:
а) Южноазиатский; б) Североатлантический; в) Центральноевропейский; г) Центральноафриканский.
5. Определённое место гена в хромосоме называется:
а) эпистаз; б) геном; в) локус; г) кодон.
6. Взаимодействие генов, когда один доминантный ген подавляет проявление другого неаллельного ему доминантного гена, называется:
а) эпистаз; б) кодоминирование; в) плейотропность; г) полимерное действие генов.
А. Выпишите из приведённого списка номера неверных ответов.
1. Не затрагивающие генотип изменения – модификации.
2. Норма реакции не наследуется.
3. Наследуется не сам признак, а способность проявлять этот признак в определённых условиях.
4. Среда не может изменить характер формирования признака.
5. Лучшие признаки передаются потомкам.
6. Чаще всего встречаются генные мутации.
7. Мутации возникают внезапно в ДНК или хромосомах.
8. Полиплоидия – разновидность генных мутаций.
9. Дупликация – поворот участка хромосомы на 1800 .
10. Инверсия – удвоение участка хромосомы.
11. Делеция – нехватка центрального участка хромосом.
12. Генные мутации – связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК.
1. Проблему бесплодия межвидовых гибридов решил:
а) Г. Мендель; б) Т. Морган; в) Карпеченко; г) К. Бэр.
2. Перекрест хромосом называется:
а) кроссинговер; б) мутация; в) модификация; г) кроссинговер.
3. Неполное доминирование, когда у потомства проявляются доминантные гены обоих родителей:
а) эпистаз; б) кодоминирование; в) плейотропность; г) полимерное действие генов.
4. При селекции животных не учитывают:
а) норму реакции вида; б) родословную; в) продуктивность; г) экстерьер.
а) получение полиплоидов; б) скрещивание растений разных видов и родов; в) объединение в одном растении ценных признаков разных форм; г) добиться гетерозиса.
а) форма гетерозиса; б) ослабление или заболевание животных; в) перевод генов в гетерозиготное состояние; г) явление при неродственном скрещивании животных.
источник
% СРЕДСТВО ЧТОБЫ ЗАБЕРЕМЕНЕТЬ
ПОДРОБНЕЕ КЛИКАЙТЕ ЗДЕСЬ 
https://goo.gl/qB8LXU
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Преодоление Бесплодия Межвидовых Гибридов
https://vk.com/topic-11152_36052261
https://vk.com/topic-302376_35492373
https://vk.com/topic-13009_35964405
прием, впервые примененный в 1924 г . генетиком Г. Д. Карпеченко при
отдаленной гибридизации . Полученный им капустно-редечный гибрид был .
для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного гибрида Г. Д.
Керпеченко использовал метод. халисат магамедова .
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые: 1)К. А. Тимирязеву; 2)И. В. Мичурину; 3)Г. Д. Карпеченко .
8 дек 2016 . Не получается забеременеть вторым трубное бесплодие эко эко
беременность 2017 заработать бесплодие . какие позы чтобы быстро .
Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного гибрида Г.Д.
Карпеченко использовал метод. А) культуры ткани. Б) гетерозиса
11 дек . Подробнее прочитать на сайте Студопедия.Орг тему: Преодоление
бесплодия межвидовых гибридов растений.
Селекционеры часто сталкиваются с проблемой бесплодия межвидовых
гибридов , гаметы которых обычно созревают.
Гео́ргий Дми́триевич Карпе́ченко ( 21 апреля [3 05] 1899, Вельск,
Вологодская губерния . Обычно межвидовые гибриды оказываются
стерильными, поскольку . возможность преодоления стерильности,
возникающей при отдаленной . Гибридное видообразование; ↑
Преодоление бесплодия гибридов .
Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с .
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения .
Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с . Для
преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения .
Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными .
преодоления бесплодия межвидовых гибридов , приводящая в некоторых .
7 авг 2016 — 2 — Egevideo Полиплоидия как способ преодоления бесплодия у межвидового гибрида растений капредьки . Получение соматических гибридов.
28 май 2017 — 31 сек. — Валентина Максимова преодоление бесплодия межвидовых гибридов : youtube/ watch?v=bacGmPeBn2s Как вылечить бесплодие? не .
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений. Страх перед
ответственностью за создание новой жизни часто является ступором не
только .
Для преодоления бесплодия гибрида наборы хромосом у обеих
родительских . Впервые способ преодоления бесплодия у межвидовых
гибридов был .
23 май . Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного. 9 ноя
Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что .
Этот метод используется для преодоления бесплодия у межвидовых
гибридов . Эффективность методов селекции достигается за счет сочетания
.
Основной причиной женского бесплодия является поликистоз яичников.
Синдром поликистоза яичников возникает не всегда при повышенной массе
.
Межвидовые гибриды получаются в результате искусственного скрещивания
. Полиплоидия как метод преодоления бесплодия межвидовых гибридов .
26 07 2017 . Майкопский культуризм кто впервые разработал способы преодоления
бесплодия межвидовых гибридов комбинаторно не уморит .
Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению
бесплодия . Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод .
Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов . Приступ начинается
часто после крика, кормления или дефекации. Ребенок становится .
Один из главных методов преодоления бесплодия межвидовых .
Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания
тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмеч
источник
Оказалось, что гибриды, ранее считавшиеся нежизнеспособными, спасли от вымирания многие виды животных. Как согласовать этот факт с борьбой за сохранение видов? — такая проблема встаёт перед учёными.
В 2006 году на северо-западе Канады охотник застрелил крупного зверя, которого он принял за белого (полярного) медведя. Однако при осмотре оказалось, что этот «белый медведь» имеет коричневые пятна, нехарактерно длинные когти и слегка согнутую спину. На деле, животное было гибридом: мать — белая медведица, отец — гризли. Способность этих видов спариваться — факт не новый, но в дикой природе его зафиксировали впервые. Теперь мы знаем: данный случай — отнюдь не уникальный. Борцы за сохранение природы, и не только они, опасаются, что такое скрещивание станет более распространённым и приведёт к исчезновению популяции белых медведей, если под воздействием климатических изменений в их ареал обитания и дальше будут вторгаться гризли. Было даже предложено убивать гибридов для сохранения белых медведей.
Но оказалось, что гризли и белые медведи с тех пор, как эти виды появились сотни тысяч лет назад, постоянно скрещиваются. В геноме полярных медведей сохранилась митохондриальная ДНК древних гризли, а гризли унаследовали гены, полученные ими при гибридизации с полярными медведями. «Люди опасаются, что из-за скрещивания белые медведи потеряют свои красивые белые шубы, — говорит Майкл Арнольд (Michael Arnold), биолог-эволюционист из Университета Джорджии. — Но истина в том, что эти животные уже давно выглядят не совсем так, как выглядели изначально».
«Если в дикой природе такое скрещивание является обычным, — предостерегает он, — то убивать гибриды, чтобы их геномы не смешивались с «чистыми» родительскими, — это метод управления, который следует признать неосмотрительным». И в самом деле: не исключено, что порождённая гибридизацией генетическая изменчивость спасительна для белых медведей. Их выживание в условиях повышения температуры и таяния льдов, по-видимому, зависит от того, сумеют ли они адаптироваться к скалистой, менее морозной среде обитания, и в ходе этой адаптации им, как считает Арнольд, с большой долей вероятности могут прийти на помощь некоторые гены гризли. Правда, в результате белые медведи «будут выглядеть несколько иначе».
Подобные противоречия заставляют думать, что наличие в природе гибридов — это не так уж и плохо. Традиционно гибриды ассоциируются с неадаптивными скрещиваниями, ведущими к появлению стерильного или нежизнеспособного потомства (например, мулов, рождающихся от кобылы и осла). Натуралисты привыкли рассматривать гибридизацию в дикой природе как нерелевантную, редкую, тупиковую случайность. А если гибриды нежизнеспособны, неплодоносны или редки, то существенно влиять на эволюцию они не могут. Однако новейшие генетические исследования показали, что, как это ни удивительно, в межвидовой борьбе за выживание гибриды играют жизненно важную роль, и потому биологи взялись помогать представителям разных видов использовать полезные гены близких родственников.
Короче говоря, межвидовое скрещивание не сводится к неадаптивному. Передача по наследству, происходящая между организмами с расходящимися родословными, способствует появлению новых адаптивных свойств и более того — новых видов. По словам Арнольда, приобретение генов от гибридных популяций представляет собой не только обычное явление, сопутствующее возникновению новых видов, «но и, по-видимому, самый распространённый путь эволюции, независимо от того, идёт ли речь о вирусах, растениях, бактериях или животных».
И львы, и тигры, и ягуары! О Боже!
Совсем недавно следы гибридизации были обнаружены в эволюции ягуара. В прошлом месяце в журнале Science Advances появилась статья, в которой группа учёных из семи стран рассказала о проведённом ими исследовании геномов пяти видов рода Panthera, или, как часто говорят, «больших кошек»: львов, леопардов, тигров, ягуаров и снежных барсов (в этом тексте снежных барсов включают в род Panthera; среди зоосистематиков достаточно распространена и иная точка зрения, согласно которой снежных барсов выделяют в отдельный род Uncia. — Прим. XX2 ВЕК). Учёные впервые секвенировали геномы ягуара и леопарда и сравнили их с уже описанными геномами трёх остальных видов. Было найдено более 13 000 генов, имеющихся у всех больших кошек. На основе полученной информации исследователи, чтобы описать, как примерно 4,6 миллиона лет назад пять видов рода Panthera отклонились от общего предка, построили филогенетическое древо (по сути, родословную видов).
Один из руководителей исследовательской группы Эдуардо Эйзирик (Eduardo Eizirik), биолог и эколог Папского католического университета в Рио-Гранде-ду-Сул (Бразилия), изучает ягуара в течение 15 лет. Картируя геном этого животного, Эйзирик и его коллеги искали гены, которые могут отвечать за адаптивные свойства — такие, как большая голова и сильные челюсти. (Появление данных черт, вероятно, связано с тем, что после катаклизма, уничтожившего крупных млекопитающих, ягуару пришлось охотиться на толстокожих рептилий и, соответственно, понадобилось разрывать кожу аллигаторов и панцири черепах).
Однако некоторые из адаптивных свойств ягуара, возможно, не связаны с его родословной. Команда Эйзирика нашла свидетельства многочисленных скрещиваний, происходивших между представителями различных видов рода Panthera. К примеру, два гена, найденные в геноме ягуара, говорят о гибридизации со львом, случившейся, видимо, уже после того, как филогенетические пути данных видов разошлись. Оба гена участвуют в формировании зрительного нерва. Эйзирик предположил, что они кодируют улучшение зрения, в котором была нужда или которое просто оказалось полезным. По каким-то причинам естественный отбор предпочёл гены льва, они-то и заменили соответствующие гены ягуара.
Этот пример гибридизации позволяет понять, почему описание группой Эйзирика эволюционного древа рода Panthera заслуживает серьёзного внимания. «Суть в том, что всё стало сложнее, — заявил Эйзирик. — В конечном итоге виды действительно отделились друг от друга, но не так просто и быстро, как часто изображают». «Пёстрая мозаика того, что происходило в прошлом, — добавил бразильский учёный, — нашла отражение в изученных нами геномах».
Концепция биологических видов
Группа Эйзирика получила массу данных, подвергла их дотошному анализу и сделала важные выводы. Можно ли подкрепить эти выводы другими данными — столь же подробными и тщательно изученными? Такой информации крайне мало. Однако идея о том, что гибриды способствуют развитию видов, отнюдь не нова. Гибридизация — обычное явление в жизни растений, она играет важную роль в их эволюции. Об этом известно с 1930-х годов. В одной Британии появление гибридов отмечено почти у четверти видов цветущих растений. В 1938 году пара учёных-ботаников для описания изучавшейся ими гибридизации и соответствующего движения генов ввела в употребление понятие интрогрессивной гибридизации, или интрогрессии. Пусть представители видов A и B скрещиваются, чтобы произвести гибридное потомство с равными долями генов, приобретаемых от каждого родителя. Затем представим, что эти гибриды скрещиваются с представителями вида A и что их потомство, в свою очередь, делает то же самое. Пройдёт множество циклов — и в природе останутся организмы вида A, чьи геномы сохранили некоторые гены вида B. Как показали исследования, в рамках этого процесса могут появиться и совершенно новые виды растений.
Казалось, однако, что виды животных более строго поддерживают свою дискретность, по меньшей мере в течение некоторого времени. Большинство зоологов поддержало концепцию биологических видов, которую в 1942 году предложил легендарный биолог Эрнст Майр (Ernst Mayr), один из архитекторов современной синтетической теории эволюции, сочетающей естественный отбор Дарвина с научной генетикой. В основе майровской концепции видов лежит репродуктивная изоляция: вид определяется здесь как популяция, представители которой не производят или не могут производить потомство с представителями других популяций. С 1970-х годов в поле зрения учёных стали попадать исключения из этого правила, однако многие биологи продолжали считать, что в животном мире гибридизация настолько редкое явление, что не стоит приписывать ей какую-то важную роль. «Наши взгляды были слишком жёсткими», — вынужден признать Джеймс Маллет (James Mallet), биолог-эволюционист Гарвардского университета. Сегодня, добавил он, заявлять, что при реконструкции эволюционной истории не следует обращать внимание на межвидовую гибридизацию или «что последняя не способствует адаптивной эволюции, уже несолидно».
Это особенно актуально сейчас, когда с помощью вычислительных и геномных инструментов удалось доказать плодовитость интрогрессии — даже применительно к нашему собственному виду. Проводимые с 2009 года исследования показали, что примерно 50 000—60 000 лет назад некоторые люди современного типа, мигрировавшие из Африки, скрещивались с неандертальцами, а позже и с другими нашими предками — денисовцами. В обоих случаях дети продолжали спариваться с другими людьми современного типа, и их гены дошли до нас. В настоящее время исследователи подсчитали, что некоторые популяции унаследовали от 1 до 2 процентов ДНК от неандертальцев и до 6 процентов от денисовцев. Эти фракции насчитывают сотни генов.
В 2012 году Маллет и его коллеги обнаружили большое количество генных потоков между двумя гибридизующимися видами бабочки рода Heliconius. В следующем году они определили, что примерно 40 процентов генов одного из этих видов были заимствованы у другого. Теперь команда Маллета исследует два других вида бабочек, которые обмениваются генами ещё более интенсивно. Заимствование составляет примерно 98 процентов, и только 2 процента геномной информации разделяют эти виды и отражают их «истинную» эволюционную траекторию. Подобное размывание линий видов уже обнаружено у малярийных комаров рода Anopheles.
Другие виды организмов, от рыб и птиц до волков и овец, тоже не чураются интрогрессии. «Теперь известно, что границы между видами не такие жёсткие, как считалось ранее», — констатирует Питер Грант (Peter Grant), биолог-эволюционист из Принстонского университета. На протяжении десятилетий он и его жена Розмари Грант (Rosemary Grant), тоже принстонский биолог, изучают эволюцию галапагосских вьюрков. «Проводя филогенетические реконструкции, — продолжает исследователь, — учёные рисуют древовидные узоры. Глядя на эти узоры, мы видим, что между видами существуют барьеры, которые, мгновенно возникнув, никогда не исчезают. Такие картинки могут вводить в заблуждение».
Питеру Гранту вторит Арнольд. «Мы имеем дело с паутиной жизни, а не с привычным бифуркационным древом жизни», — утверждает он. Значит, чтобы понять эволюционные отношения вида и создать правильную филогенетическую картину, сейчас, как никогда прежде, необходимо исследовать весь геном, а не только отдельные гены. И даже этого может оказаться недостаточно. «Вполне возможно, — сказал Маллет, — что некоторые действительно существующие эволюционные узоры всё ещё полностью не отображены».
Беспокойные гены вновь и вновь привлекают к себе внимание
Геномные исследования не могут создать полную картину интрогрессивного движения генов. Всякий раз, когда один вид наследует гены другого, результат может оказаться вредным, нейтральным или адаптивным. Вредные приобретения естественный отбор, как правило, удаляет. Впрочем, не всегда. К примеру, некоторые гены, унаследованные нами от неандертальцев, могут участвовать в появлении таких расстройств, как диабет, ожирение или депрессия. Нейтральные интрогрессивные области дрейфуют, и потому способны очень и очень долго оставаться в геноме, не вызывая при этом каких-либо наблюдаемых эффектов.
Но в наибольшей степени исследователей интересуют благоприятные интрогрессии. Вспомним ещё раз про ДНК неандертальцев и денисовцев: их гены позволили людям успешно адаптироваться к суровым условиям таких регионов, как Тибетское плато, защищая от вредного воздействия больших высот и недостатка кислорода, которые у поселившихся здесь мигрантов способны вызывать инсульт, выкидыш и другие опасные для здоровья последствия. Кроме того, благодаря скрещиванию с архаичными предками человек приобрёл иммунитет к ряду инфекций, а пигментация его кожи и волос стала более подходящей для евразийского климата.
Бабочки Маллета также дают примеры адаптивной гибридизации, особенно в плане мимикрии и защиты от хищников. Исследователи заметили, что, хотя у большинства видов рода Heliconius окрас крыльев и узоры имеют ярко выраженные особенности, некоторые виды почти не различимы. Учёные считали, что удивительное сходство возникло совершенно случайно, но оказалось, что это верно лишь отчасти. Маллет и другие обнаружили здесь влияние интрогрессии. То же самое можно сказать и о галапагосских вьюрках: у разных видов участки геномов, которые отвечают за размер и форму клюва, оказались одинаковыми благодаря гибридизации. Опять мы видим, что параллельная эволюция не позволяет дать исчерпывающее объяснение.
Для того чтобы имели место такого рода эффекты, не требуется высокая норма гибридизации, и, скорее всего, она чрезвычайно мала. Как утверждает Маллет, опираясь на данные, полученные при исследовании почти полностью гибридизированных бабочек, «для полной гомогенизации генов двух видов достаточно, чтобы на 1000 нормальных спариваний приходилось всего лишь одно гибридное». «Это восхитительно», — комментирует он.
Поскольку труды, посвящённые интрогрессии, приобретают всё более и более внушительный вес, учёные решили выяснить её эволюционные последствия. Эти последствия не вписываются в рамки того факта, что видообразование имеет тенденцию быть не таким стремительным, каким его нередко изображают. «И всё же, по всей видимости, в основе диверсификации, адаптации и адаптивной эволюции довольно часто лежат мигрирующие гены», — утверждает Арнольд.
Исследование, проведённое Эйзириком и его командой, подкрепляет это утверждение убедительным аргументом. Согласно произведённым оценкам, популяции всех пяти видов рода Panthera сократились, вероятно, из-за климатических изменений. Примерно в это же время были отмечены случаи генной интрогрессии. Чем меньше популяция, тем больше вероятность того, что в её геном войдёт вредная мутация. Поток генов, обнаруженный между указанными видами, по-видимому, спас их от вымирания, обеспечивая появление адаптивных мутаций и нейтрализацию вредных. «Волна генетических мутаций такая мощная, что может вызвать очень быструю эволюцию», — считает Арнольд.
И этот процесс не исчерпывается ускорением эволюции какого-то одного вида. Адаптивная интрогрессия может, в свою очередь, вносить существенный вклад в адаптивную радиацию — процесс стремительной диверсификации биологического вида в большое разнообразие вариантов, образующих новые линии видов, самостоятельно адаптирующихся к окружающей среде. Хрестоматийный пример — сотни и сотни видов цихлид, живущих в великих озёрах Восточной Африки. Это семейство рыб появилось в результате бурной (по эволюционным меркам) диверсификации их общих предков, вызванной, главным образом, изменением среды их обитания в связи с климатическими и тектоническими сдвигами. Сегодня формы, поведение и экология цихлид чрезвычайно разнообразны — во многом благодаря интрогрессивной гибридизации.
Биологам понадобится ещё много лет, чтобы в полной мере осознать важность гибридизации для эволюции. По мнению Арнольда, дальнейшие усилия нужно направить на проведение работы, подобной той, которая была проделана с галапагосскими вьюрками и волками Йеллоустоунского национального парка. Нужен разносторонний анализ (поведенческий, метаболический и т. д.), способный показать, в какой степени интрогрессия адаптивна, а в какой вредна или нейтральна, и, кроме того, влияет ли адаптивная интрогрессия только на определённые виды генов или же это влияние имеет более масштабный характер.
К сожалению, для тех, кто стремится сохранить природу и поддерживать разнообразие видов, находящихся под угрозой исчезновения, отсутствие удовлетворительных ответов на поставленные выше вопросы создаёт проблемы, требующие безотлагательного решения. Дикие гибридные популяции способны принести устоявшимся видам, даже тем, от которых они произошли, непоправимый вред, поэтому нередко приходится решать, надо ли защищать эти популяции или нет.
Неопределённость при защите гибридов
Яркий пример: в 1950-х годах двое калифорнийцев из долины Салинас, занимавшихся продажей приманок для рыб, задумав расширить свой бизнес, прыгнули в пикап и отправились в центральный Техас и Нью-Мексико. Они выпустили на волю полосатых тигровых саламандр, чьи размеры могут более чем вдвое превышать размеры калифорнийской тигровой амбистомы. Новый вид быстро понравился местным рыбакам, но оказался вредным для местной экосистемы: привезённые саламандры спариваются с родственниками-аборигенами, создавая гибридный вид, способный вытеснить родительские виды. Вскоре калифорнийская тигровая амбистома очутилась на грани полного уничтожения. Даже сейчас её существование под угрозой.
Подобные примеры хорошо иллюстрируют, почему природоохранные организации, как правило, не хотят защищать гибридов: считается, что гибриды разрушают генофонды их родительских видов и представляют угрозу для биоразнообразия. Такой подход кажется особенно основательным, когда скрещивание вызвано действиями человека, как в случае с калифорнийской тигровой саламандрой или, если нужен свежий пример, с львиной скорпеной-ершом, опустошающей Карибский бассейн. «В контексте природоохранной деятельности на гибридизацию обычно смотрят негативно, и лишь потому, что биологи, которые стремятся сохранить природу, твердят, как мантру, слова о необходимости защищать виды и их самостоятельную эволюцию в тех же условиях, в каких она происходила ранее», — отмечает Брэдли Шаффер (Bradley Shaffer), биолог-защитник природы в Университете Калифорнии, Лос-Анджелес. Завезите домой иностранные биологические виды из другой части мира — и последствия могут быть разрушительными, даже если линию эволюции завезённых видов пресекут гибриды.
Но и безудержное предотвращение гибридизации способно привести к негативным результатам. Как показали работы Маллета, Арнольда, Эйзирика и Грантов (среди прочих), если скрещивание между географически соседствующими видами идёт естественным путём, оно может способствовать адаптации видов к новым угрозам. «Когда [гибридизация] является творческой эволюционной силой, её следует поддерживать, и приоритетной должна быть политика сохранения», — считает Шаффер.
Хотя искусственная гибридизация с целью помочь популяциям, находящимся в опасности или на грани исчезновения, недопустима, естественная гибридизация может оказаться полезной, и в этом случае ей не следует мешать. По словам Маллета и других исследователей, считающих гибридизацию естественной и имеющей важное эволюционное значение, природоохранное законодательство не должно исключать защиту гибридов. «Постоянно предотвращая гибридизацию, можно создать проблему», — предостерегает Маллет.
Поэтому многие эксперты считают, что Закон об исчезающих видах и другие законы устарели и нуждаются в пересмотре. «Я хочу содействовать тому, чтобы наши природоохранные дискуссии вышли на уровень геномной эпохи. На этом уровне [гибридизация] предстаёт перед нами как гораздо более распространённое явление, чем считалось ранее, — говорит Бриджит фон Хольдт (Bridgett von Holdt),биолог-эволюционист из Принстона. — Наша политика должна быть более гибкой и ёмкой».
Возьмите различные виды волков, которые бродят по Северной Америке. Серые, мексиканские, красные и восточные волки — все они находятся под угрозой исчезновения и до последнего времени все они считались отдельными видами. Однако, согласно недавним геномным исследованиям, весьма вероятно, что в действительности красные и восточные волки — гибриды серых волков и койотов. Это открытие усложняет научное определение их экологической роли в эволюционной истории серых волков и ставит под сомнение их статус охраняемых животных, ибо при формировании природоохранной политики на гибридов смотрят, как на что-то тёмное и мутное.
Определение наилучшего способа действий в сфере охраны природы при наличии множества неизвестных или неясных факторов — чрезвычайно трудная задача, и, как её решать, учёные пока не знают. По словам Шаффера, если в среде обитания и геномной истории какого-то гибридного вида имеются нюансы, их обязательно нужно учитывать при решении вопроса о том, стоит ли этот вид охранять.
источник
Причина неспособности гибридов к размножению кроется в несовместимости некоторых генов ядерной и митохондриальной ДНК. Чтобы помесь оказалась бесплодной, хватает даже одного-двух различий.
Межвидовые гибриды, как правило, не способны к размножению. Ученые недавно предположили, что причина такой стерильности в несовместимости генов ядерной и митохондриальной ДНК. Но механизма стерильности не знали. Выяснить его на примере дрожжей попытались биологи из Тайваня под руководством Лэу Цзунь-И (Jun-Yi Leu) из Института молекулярной биологии Тайваньской академии наук (Institute of Molecular Biology at Academia Sinica).
Биологи взяли пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae и скрестили их с близкими родственниками — дрожжами S. paradoxus и S. bayanus (далее эти виды обозначены как Sc, Sp и Sb). В лаборатории скрестить между собой разные виды дрожжей — не проблема. После слияния клеток образуется зигота, внутри которой созревают споры. Каждая спора развивается в гибридную дрожжевую клетку, которая размножается только бесполым путем.
Ученые установили, что у большей части гибридов возникают проблемы с клеточным дыханием, что говорит о неправильной работе митохондрий. А без них половое размножение невозможно. Митохондрии — важнейшие клеточные органеллы, энергетические подстанции клетки. В митохондриях есть своя собственная ДНК. При половом размножении — слиянии сперматозоида и яйцеклетки митохондрии в составе цитоплазмы переходят в зиготу от яйцеклетки. Поэтому митохондриальная ДНК передается по материнской линии.
Но при половом размножении дрожжей обе копулирующие клетки имеют цитоплазму и, соответственно, митохондрии. Чтобы убедиться, что с чем конфликтует, биологи лишили пекарские дрожжи S. cerevisiae митохондрий. Таким образом, зиготы получили митохондрии только от S. paradoxus либо S. bayanus, и в некоторых спорах Sp и Sb митохондриальная ДНК оказалась в сочетании с Sc ядерной ДНК. Именно у них митохондрии не могли нормально работать.
Дело в том, что, несмотря на собственную ДНК, митохондрии не могут обходиться без ядерной ДНК. Им не хватает своих белков. Например, у дрожжей митохондриальные гены кодируют всего лишь восемь белков, в то время как работают в них порядка тысячи.
Ученые нашли, что несколько пар ядерных и митохондриальных генов от разных видов дрожжей проявляют несовместимость. И генетикам удалось описать молекулярный механизм несовместимости для двух пар.
Ген MRS1 на 9-й хромосоме ядерной ДНК функционально связан с митохондриальным геном COX1. Сравнение гена COX1 у трех видов дрожжей показало, что Sc-COX1, в отличие от Sp-COX1 и Sb-COX1, не имеет одного интрона. Интрон — это участок гена, который не содержит информации о строении белка, и после синтеза мРНК на матрице ДНК вырезается из нее — этот процесс называется сплайсингом.
Ядерный ген MRS1 кодирует белок Mrs1, который как раз и вырезает из митохондриальной мРНК ненужный интрон. Но так как у дрожжей S. cerevisiae интрона и так нет, эта функция не нужна. Она и исчезла за ненадобностью — ген Sc-MRS1 изменился по сравнению с генами Sp-MRS1 и Sb-MRS1. Но если в гибридной клетке ядерный ген Sc-MRS1 сочетается с митохондриальным Sp-COX1 или Sb-COX1, он не выполняет нужную роль — не вырезает интрон. В митохондриях все гены на счету — нарушение строения хотя бы одного оказывается фатальным.
Ученые сравнили строение гена COX1 у разных видов дрожжей, чтобы понять, как он эволюционировал. Выяснилось, что выпадение интрона у S. cerevisiae произошло сравнительно недавно. Вслед за этим событием изменился ген MRS1, и в белке Mrs1 у S. cerevisiae произошло три аминокислотные замены.
Другой пример несовместимости связан с ядерным геном AIM22, который кодирует фермент лигазу, нужную для трансформации белковой молекулы после синтеза. И этот ген у S. bayanus несовместим с митоходриальным геном S. cerevisiae.
На этих примерах видно, что ядерная и митохондриальная ДНК эволюционируют совместно и скоординировано. Кстати, мутации в митохондриальной ДНК возникают быстрее, чем в ядерной, из-за постоянного воздействия свободных радикалов и более примитивной системы восстановления.
Проследив историю дрожжей, ученые увидели, что внутриклеточный геномный конфликт мог возникать многократно. И полагают, что он действительно служил механизмом репродуктивной изоляции. Он важен на первых этапах видообразования, а в дальнейшем расходящиеся популяции накапливают различия в ДНК.
Очевидно, конфликт генов у гибридов не ограничивается только описанными примерами. Просто пока это все что ученым удалось выяснить. Без сомнения, у более сложных организмов в него вовлечено больше генов.
О механизмах стерильности гибридов ученые написали в открытом журнале PLoS Biology.
источник
РАЗДЕЛ 2. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ. ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ
Что такое летальные и сублетальные аллели, гибриды, гомозигота и гетерозигота? В чем заключается явление расщепления?
Эффективность селекции зависит не только от формы искусственного отбора, но и от правильного выбора родительских пар производителей и применение той или иной системы скрещивания организмов — гибридизации. Гибридизация — это процесс получения потомков вследствие сочетания генетического материала разных клеток или организмов. Гибриды образуются в результате полового размножения или сочетание неполовых клеток. В последнем случае ядра таких гибридных клеток могут сливаться или же остаются обособленными (рис. 80).
Какие существуют системы гибридизации организмов? Гибридизация возможна как в пределах одного вида (внутривидовая), так и между особями разных видов и даже родов (межвидовой, или удаленная). В свою очередь, внутрішньовидове скрещивание бывает родственным и неспорідненим.
Родственное скрещивание — это гибридизация организмов, имеющих непосредственных общих предков. В зависимости от степени генетического родства такое скрещивание может быть более или менее тесным. Самые тесные формы родственного скрещивания наблюдается рігають среди самоопыляемым растениям и гермафродитних животных, которым присуще самозапліднення. У организмов с перекрестным оплодотворением самые тесные формы родственного скрещивания наблюдают в случае спаривание братьев с сестрами, родителей с их потомками.
Типы гибридизации, применяемые в селекции
Рис. 80. Схема образования гибридной клетки:
1 — родительские клетки; 2 — образование двухъядерной клетки;
3 — слияние ядер гибридной клетки
В результате родственного скрещивания с каждым следующим поколением гибридов повышается их гомозиготность. Это объясняется тем, что чем больше генетическое сходство родительских форм, тем выше вероятность сочетания в генотипе потомков одних и тех же аллелей разных генов. В самоопыляемым растениям уже в 10-м поколении наблюдают почти полную гомозиготность (до 99,9%), а при скрещивании братьев с сестрами или родителей с потомками такой же результат может быть достигнут после 20-го поколения. Однако 100%-ной гомозиготности по всем генам достичь не удается, поскольку она нарушается мутациями, возникают.
Родственное скрещивание может приводить к негативным последствиям: ослаблению или даже вырождение потомков (рис. 81). Это объясняется повышением вероятности перехода в гомозиготний состояние рецессивных летальных или сублетальности аллелей, которые могут проявиться в фенотипе. Таким образом, тесное родственное скрещивание часто приводит к появлению потомства с различными наследственными пороками.
Рис. 81. Вырождение кукурузы в результате родственного скрещивания
Рис. 82. Явление гетерозиса у львиного зева:
1 — чистая линия с нормальными листьями;
2 — чистая линия 3 узкими листьями: Из — гетерозисный гибрид
Последствия родственного скрещивания известны человеку с давних времен. Например, примерно 20% людей-альбиносов являются потомками от родственных браков. В общем у человека известно несколько рецессивных летальных аллелей, способных в гомозиготном состоянии вызвать смерть. Поэтому браки между близкими родственниками у многих народов считались нежелательными или вообще запрещались религией или законами.
В селекции родственное скрещивание применяют для получения чистых линий. Оно дает возможность перевести в гомозиготний состояние аллели, которые определяют ценны для селекционеров состояния признаков.
Неспоріднене скрещивание — это гибридизация организмов, не имеющих тесных родственных связей, то есть представителей разных линий, сортов или пород одного вида. Неродственными считают особей, у которых не было общих предков меньшей мере в течение последних шести поколений. Неспоріднене скрещивание применяют для сочетания в генотипе потомков генов, которые обусловливают ценные качества, присущие представителям разных линий, пород или сортов. За своими генетическими последствиями неспоріднене скрещивания прямо противоположное родственному. При неспорідненому скрещивании с каждым следующим поколением возрастает гетерозиготность потомков. Ведь с уменьшением степени родства организмов возрастает вероятность наличия в них разных аллелей определенных генов.
У потомков от несгюрідненого скрещивания часто наблюдают явление гетерозиса, или гибридной силы (рис. 82).
Гетерозис (от греч. гетероіозіс — изменение, перевоплощение) — явление, по которому первое поколение гибридов, полученных от неродственного скрещивания имеет повышенную жизнеспособность и производительность по сравнению с исходными родительскими формами. У гетерозисных форм сублетальные и летальные рецессивные аллели переходят в гетерозиготный состояние, благодаря чему их неблагоприятное влияние не проявляется в фенотипе. К тому же, в генотипе гибридных особей могут сочетаться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. Это, в свою очередь, может обуславливать взаимодействие доминантных аллелей неаллельных генов.
Четко гетерозис проявляется в первом поколении гибридов. В последующих поколениях, благодаря явлению расщепления признаков и перехода части генов в гомозиготний состояние, эффект гетерозиса ослабевает и до восьмого поколения сходит на нет. У растений эффект гетерозиса можно закрепить вегетативным размножением, удвоением количества хромосом или партерногенетичним размножением. Гетерозис может больше отразиться на одних признаках гибридной особи, не затрагивая других.
Рис. 83. Преодоления бесплодия межвидового капустно-редькового гибрида: диплоідні редька (1) и капуста (2); тетраплоідний (3) и диплоідний (4) капустно-редькові гибриды
Явление гетерозиса широко применяют в сельском хозяйстве, поскольку оно значительно повышает производительность (например, у кукурузы — до 20-25%). Эффект гетерозиса хорошо выражен у овощных культур (лука репчатого, помидоров, огурцов, баклажанов, сахарной свеклы и тому подобное). В животноводстве скрещивания представителей разных пород ускоряет рост и половое созревание, улучшает качество мяса, молока и тому подобное.
Так, в результате скрещивания представителей различных несущих пород кур (например, леггорнов с австралорнами) производительность гибридов возрастает на 20-25 яиц в год. У бройлеров (гибридные цыплята мясных пород) гетерозис ускоряет рост и улучшает качество мяса (рис. 97).
Перспективным методом селекционной работы является отдаленная гибридизация — скрещивание особей, принадлежащих к разным видам и даже родам с целью сочетания в генотипе гибридных потомков ценных наследственных признаков представителей разных видов. С помощью отдаленной гибридизации созданы гибриды пшеницы и пырея, которые отличаются высокой производительностью (до 300-450 ц зеленой массы с 1 га) и устойчивостью к полеганию; пшеницы и ржи и тому подобное. Известны межвидовые гибриды и среди плодово-ягодных культур (например, малины и ежевики, сливы и терна).
В животноводстве также выведены многочисленные межвидовые гибриды. Так, хорошо известный гибрид кобылы и осла — мул. отличающийся значительной силой, выносливостью и длительным сроком жизни по сравнению с родительскими видами. Подобные свойства проявляет гибрид одногорбого и двугорбого верблюдов. Гибрид белуги и стерляди (бістер) быстро растет и имеет высокие вкусовые свойства мяса.
Однако селекционеры часто сталкиваются с проблемой бесплодия межвидовых гибридов, гаметы которых обычно не созревают. Даже при условии одинакового количества хромосом в каріотипах родительских форм, их хромосомы могут отличаться по размерам и особенностями строения и поэтому неспособны кон’югувати в процессе мейоза. Особенно усложняется ход мейоза при условии разного количества хромосом в кариотипе родительских форм.
Как можно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов? Впервые методику преодоления бесплодия межвидовых гибридов у растений разработал в 1924 году Георгий Дмитриевич Карпеченко на примере гибрида капусты и редьки. Этот гибрид по своему фенотипу занимал промежуточное положение между соответствующими фенотипами родительских форм (рис. 83). Хотя капуста и редька — представители различных родов семейства Капустные, количество хромосом у них одинаковое (2 n =18). Несмотря на это, созданный Г.Д. Карпеченком гибрид оказался бесплодным, поскольку в ходе мейоза «капустные» и «редькові» хромосомы между собой не коньюгировали. Тогда ученый удвоил число хромосом гибрида (4 n =36). В ядрах неполовых клеток гибридов было теперь по два полных набора хромосом родительских видов. Вследствие этого процесс мейоза в такой поліплоїдної формы происходил нормально: «капустные» хромосомы каждой пары коньюгировали с «капустными», а «редькові» — с «редьковими». В каждую из гамет всегда попадало по одному гаплоидному набору хромосом как редьки, так и капусты.
Если в селекции растений бесплодие межвидовых гибридов еще можно преодолеть, то в селекции животных решить эту проблему значительно сложнее. Лишь в отдельных случаях у межвидовых гибридов животных особи одного или обоих полов оказываются плодотворными. Так, у гибрида (домашнее животное высокогорных районов Центральной Азии; рис. 84) и крупного рогатого скота самцы бесплодны, а самки плодовиты. Мулы вообще неспособны к размножению.
источник
Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).
К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4262 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
источник
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.
Животные близко стоящих друг к другу в систематическом отношении видов, как правило, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. У некоторых гибридов бесплодным бывает один пол (обычно мужской). В результате спаривания представителей более далеко отстоящих друг от друга видов получают совершенно бесплодных гибридов. Наконец, животные слишком далеко отстоящих друг от друга видов совсем не способны к гибридизации, получить от них гибридов невозможно. Такой постепенный переход от абсолютной стерильности до вполне нормальной плодовитости, стоящий в тесной связи с большей или меньшей филогенетической близостью разных видов и сходством половых элементов спариваемых организмов, был подробно изучен Ч. Дарвином. Нескрещиваемость многих видов и бесплодие некоторых гибридов диких животных могут быть, по словам Ч. Дарвина, устранены приручением. Некоторые виды, не скрещивающиеся в диком состоянии, после приручения даютпри скрещивании потомство [4].
Проведение гибридизации связано с большими трудностями. Причины, затрудняющие проведение гибридизации:
Разница в строении половых органов, которая затрудняет акт спаривания.
Отсутствие полового рефлекса у самца одного вида на самку другого вида.
Несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких).
Слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида.
Отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и отсюда невозможность оплодотворения.
Гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале ее развития.
Бесплодие многих гибридов, полное или частичное.
Полное бесплодие связано с различным набором и структурой хромосом, из-за большого несходства — негомологичности и образованием нежизнеспособных гамет.
Частичное бесплодие связано с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза (бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы) [6].
В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся:
Переливание крови животных одного вида другому.
Смешивание спермы особей разных видов.
Применение реципрокного скрещивания.
Использование гормональных препаратов.
Использование специальных разбавителей спермы.
Создание необходимых условий для получения и выращивания потомства.
Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить цитогенетические причины бесплодия гибридов. Их можно разделить на три группы:
а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;
б) морфологические структурные различия в строении хромосом;
в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.
В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов, К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональных препаратов, использование специальных разбавителей спермы, пересадка гонад, создание необходимых условий для получения и выращивания потомства. Опыты показали, что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания [12].
Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в настоящее время позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных [2].
Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.
К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных [9].
Скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам, названо отдаленной гибридизацией. Ее роль в теоретических исследованиях и практической работе исключительно важна. Изучение наследования различных признаков при скрещивании разных видов дает возможность раскрыть важные закономерности эволюции растений и животных. Цель отдаленной гибридизации состоит в создании особей, сочетающих в себе ценные признаки и свойства разных видов. Проводится гибридизация культурных видов с представителями диких, а также скрещивание растений, относящихся к разным культурным видам или родам. Анализ разных видов гибридизации свидетельствует о том, что наиболее успешной была внутри — и межвидовая, в результате чего создавались новые породы сельскохозяйственных животных [10].
Более отдаленная гибридизация домашних животных мало приводила к успеху в связи с бесплодием гибридов, которое связано с генетикой пола, обусловленной гетерогенными хромосомами. Что касается других представителей животного мира, то известны межвидовые скрещивания впределах семейств собачьих, куньих и Зайцевых. Весьма успешно протекает гибридизация собаки и серого волка как в прямой, так и в обратной комбинациях — гибриды плодовиты, наследуют преимущественно признаки волка. Такие же результаты получены и в случаях с северным, лесным (западным), мексиканским серым волками.
Существуют гибриды собаки с прерийским волком, с койотом, азиатским шакалом, дикой собакой Динго. Несколько иная картина у гибридов собаки с лисой, которая дальше отстоит по родственной лестнице (другой род). Здесь налицо отсутствие половой активности у лисов и лисиц. Весьма актуальна гибридизация в семействе куньих, так как это путь получения новых пушных зверьков. Успешными были спаривания лесного и степного хорька, горностая и хорька, каменной и лесной куницы, лесной куницы и соболя. Пушная продукция гибридов была лучше, чем у исходных форм. Попытка скрестить хорька и норку с использованием даже искусственного осеменения не принесла результата. Успешно протекает внутривидовая гибридизация семейства Зайцевых. В природе известны гибриды между зайцем русаком и зайцем-беляком, альпийским зайцем. Что касается спаривания зайца-русака с домашним кроликом, то данные здесь противоречивы, хотя гибриды от зайчихи и кролика бывали. Легко получаются плодовитые межвидовые гибриды в семействе верблюдовых — между одногорбым и двугорбым верблюдом (рисунок 1), ламой-гламой и альпако с дикими гуанако и викуньей. Что касается межродовой гибридизации ламы и верблюда, то положительных результатов пока нет, хотя ее целесообразность очевидна (предполагается получение гибридов крупнее ламы с шерстью лучшего качества, чем у верблюдов).
Из многочисленного семейства оленьих одомашненным является северный олень и близким к этому — пятнистый олень. Проводится подобная работа и с европейским лосем. Успешна гибридизация благородный х пятнистый олень, пятнистый олень х изюбр, пятнистый х асканийский степной олень. Более отдаленные гибриды аксис х европейский благородный олень, аксис х лань европейская, лось х вапити, лось х благородный олень менее благополучны и некоторые сведения об их получении весьма сомнительны [3].
источник
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.
Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.
Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.
В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.
При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:
- недоразвитость генеративных органов . Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
- нарушение мейоза . При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.
1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
источник