Полиплоидные формы растений специально создают для преодоления бесплодия

Полиплоидия и отдаленная гибридизация в селекции растений. Многие культурные растения полиплоидны, т. е. содержат более двух гаплоидных наборов хромосом. Среди полиплоидов оказываются многие основные продовольственные культуры: пшеница, картофель, овес. Поскольку некоторые полиплоиды обладают большой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов и хорошей урожайностью, их использование в селекции оправданно.

Существуют методы, позволяющие экспериментально получать полиплоидные растения. За последние годы с их помощью созданы полиплоидные сорта ржи, гречихи, сахарной свеклы.

Отдаленная гибридизация, т. е. скрещивание растений, которые относятся к разным видам и даже родам, перспективна для создания совершенно новых форм растений. Однако гибриды первого поколения, как правило, бесплодны. Причина бесплодия заключается в нарушении конъюгации хромосом в мейозе. Полиплоидизация отдаленных гибридов приводит к восстановлению плодовитости благодаря нормализации мейотического процесса. Впервые отечественный генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. на основе полиплоидии создал плодовитый капустно-редечный гибрид (рис. 50). Капуста и редька в диплоидном наборе имеют по 18 хромосом (2n=18).

Рис. 50. Процесс преодоления бесплодия межвидового гибрида на основе полиплоидизации (капустно-редечный гибрид)

Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид капусты и редьки имеет 18 хромосом. Хромосомный набор слагается из 9 «капустных» и 9 «редечных» хромосом. Этот гибрид бесплоден, так как хромосомы капусты и редьки не конъюгируют, поэтому процесс образования гамет не может протекать нормально. В результате удвоения числа хромосом в бесплодном гибриде оказались два полных (диплоидных) набора хромосом редьки и капусты (2n=36).

Вследствие этого возникли нормальные условия для мейоза: хромосомы капусты и редьки соответственно конъюгировали между собой. Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9+9=18).

В зиготе вновь оказалось 36 хромосом; гибрид стал плодовитым.

Мягкая пшеница — природный полиплоид, состоящий из шести гаплоидных наборов хромосом родственных видов злаков. В процессе ее возникновения отдаленная гибридизация и полиплоидия играли важную роль.

Методом полиплоидизации отечественные селекционеры создали ранее не встречавшуюся в природе ржано-пшеничную форму — тритикале. Создание тритикале — нового вида зерновых, обладающего выдающимися качествами, — одно из крупнейших достижений селекции. Он был выведен благодаря объединению хромосомных комплексов двух различных родов — пшеницы и ржи. Тритикале по урожайности, питательной ценности и другим качествам превосходит обоих родителей. По устойчивости к неблагоприятным почвенноклиматическим условиям и наиболее опасным болезням она превосходит пшеницу, не уступая ржи.

В настоящее время генетики и селекционеры создают новые формы злаков, плодовых и других культур с использованием отдаленной гибридизации и полиплоидии.

Полиплоидия и отдаленная гибридизация у животных. Полиплоидия у животных в природе встречается редко. Однако у некоторых видов домашних животных она возможна. Известный отечественный ученый Б. Л. Астауров впервые создал полиплоидные формы тутового шелкопряда. Он пошел по пути, сходному с тем, который предложил Г. Д. Карпеченко. Используя отдаленную гибридизацию и полиплоидию, он создал совершенно новую форму тутового шелкопряда, объединившую в своем геноме хромосомы двух разных видов. Эта работа, несомненно, относится к числу блестящих достижений современной биологии.

Искусственный мутагенез и его значение в селекции. Вскоре после того, как было показано, что воздействие рентгеновскими лучами резко увеличивает темп мутационного процесса и вызывает массу новых мутаций, генетики приступили к разработке методов искусственного получения мутаций для целей селекции. В качестве мутагенов, т. е. вызывающих мутации агентов, в настоящее время широко используют различные виды ионизирующей радиации (рентгеновские лучи, гамма-лучи, тепловые и быстрые нейтроны, ультрафиолет) и специальные химические соединения.

В большинстве случаев мутации, возникающие у организмов под влиянием мутагенов, неблагоприятны для их носителей. Но наряду с мутациями, резко снижающими жизнеспособность, возникают и такие, которые могут представлять интерес для селекции.

Искусственный мутагенез, т. е. контролируемый человеком процесс возникновения мутаций, успешно применяется в селекции растений и микроорганизмов. Использование этого метода оказалось особенно эффективным применительно к разнообразным микроорганизмам: грибам, дрожжам, водорослям, бактериям. Микроорганизмы широко используются в пищевой промышленности, в производстве лекарств, биологически активных веществ, а также в производстве кормов для животных. Области их применения постоянно расширяются. С помощью искусственного мутагенеза, в частности, получены плесневые грибки, продуцирующие антибиотики в тысячи раз эффективнее, чем исходные формы. Значение антибиотиков общеизвестно: они сохраняют жизнь миллионам людей. Использование искусственного мутагенеза в селекции привело к созданию высокопродуктивных штаммов микроорганизмов — продуцентов витаминов, аминокислот, белков, которые активно используются в медицине и сельском хозяйстве. В будущем роль микроорганизмов в различных отраслях человеческой жизни неизбежно возрастет, что еще больше повысит значение селекции и генетики микроорганизмов.

Благодаря использованию мутагенов возникают мутантные формы растений, у которых сохранены ценные свойства формы или сорта и вместе с тем улучшены признаки, особенно интересующие селекционеров.

Мутантное растение лишь в редких случаях может быть сразу родоначальником сорта. В большинстве случаев такие растения служат материалом, который может быть использован для создания сортов путем гибридизации и отбора. Таким образом, искусственный мутагенез является важным и эффективным в арсенале методов, используемых в современной селекции.

Примером эффективности метода искусственного мутагенеза может служить сорт яровой пшеницы Новосибирская-67, созданный в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения РАН. Этот сорт получен на основе мутантной формы, возникшей под влиянием обработки рентгеновскими лучами семян сорта пшеницы Новосибирская-7. Сорт Новосибирская-67 характеризуется укороченной и утолщенной соломиной, вследствие чего значительно повысилась его устойчивость против полегания. Он способен в условиях Западной Сибири давать урожай до 30—40 ц/га и обладает высокими хлебопекарными качествами.

1. Почему отдаленная гибридизация ведет к бесплодию гибридов?
2. Что вам известно о применении полиплоидии в селекции?
3. Возможно ли создание плодовитых отдаленных гибридов у животных?
4. Объясните механизм искусственного мутагенеза, его молекулярные основы.
5. Представьте себе, что вы селекционер. Перед вами стоит задача вывести новый высокоурожайный сорт пшеницы на основе искусственного мутагенеза. Расскажите о последовательности вашей работы и раскройте ее содержание.

источник

В чи­стой линии куль­тур­ных рас­те­ний отбор неэффективен, так как особи

Чистая линия — груп­па организмов, име­ю­щих некоторые признаки, ко­то­рые полностью пе­ре­да­ют­ся потомству в силу ге­не­ти­че­ской однородности всех особей. В слу­чае гена, име­ю­ще­го несколько аллелей, все организмы, от­но­ся­щи­е­ся к одной чи­стой линии, яв­ля­ют­ся гомозиготными по од­но­му и тому же ал­ле­лю данного гена.

Чистыми ли­ни­я­ми часто на­зы­ва­ют сорта растений, при са­мо­опы­ле­нии дающих ге­не­ти­че­ски идентичное и мор­фо­ло­ги­че­ски сходное потомство.

Какой агроприём улуч­ша­ет снаб­же­ние кор­ней куль­тур­ных рас­те­ний кислородом?

Улуч­ша­ет снаб­же­ние кор­ней куль­тур­ных рас­те­ний кис­ло­ро­дом — рыхление почвы

Что пред­став­ля­ет собой яв­ле­ние гетерозиса?

1) по­вы­шен­ное число му­та­ций у близ­ко­род­ствен­ных гибридов

2) не­спо­соб­ность отдалённых ги­бри­дов к размножению

3) по­вы­шен­ная жиз­не­спо­соб­ность близ­ко­род­ствен­ных гибридов

4) по­вы­шен­ная уро­жай­ность отдалённых гибридов

Яв­ле­ние ге­те­ро­зи­са пред­став­ля­ет собой по­вы­шен­ную уро­жай­ность отдалённых ги­бри­дов.

Гетерозис — явление «гибридной силы». Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, и т.п. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

А разве гетерозисные гибриды не бесплодны?

Мне кажется, правильный ответ-2.

Какие ор­га­низ­мы надо скре­стить для по­лу­че­ния пло­до­ви­тых ге­те­ро­зис­ных форм?

1) близ­ко­род­ствен­ные сорта

2) отдалённые сорта од­но­го вида

3) отдалённые виды од­но­го рода

4) рас­те­ния из раз­ных семейств

Гетерозис — явление «гибридной силы». Под гетерозисом понимают превосходство потомства перво­го поколения над родительскими формами по жизнеспособно­сти, выносливости, продуктивности, возникающее при скрещи­вании разных рас, пород животных, ит.п.

Для использования гетерозиса и получения плодовитых гибридов с практической целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений и сортолинейные скрещивания.

Работы по по­лу­че­нию по­лип­ло­и­дов свя­за­ны с именами

1) К. Ти­ми­ря­зе­ва и Н. Вавилова

2) Б. Аста­у­ро­ва и Г. Карпеченко

3) А. Се­вер­цо­ва и С. Четверикова

Работы по полиплоидизации:

Г. Карпеченко — преодоление бесплодия у капустно-редечного гибрида;

Астауров —получил полиплоидные линии тутового шелкопряда

Популяция животных, ха­рак­те­ри­зу­ю­ща­я­ся сход­ны­ми на­след­ствен­ны­ми особенностями, по­лу­чен­ная в ре­зуль­та­те ис­кус­ствен­но­го отбора, — это

Популяция животных, ха­рак­те­ри­зу­ю­ща­я­ся сход­ны­ми на­след­ствен­ны­ми особенностями, по­лу­чен­ная в ре­зуль­та­те ис­кус­ствен­но­го отбора, — это по­ро­да (3).

Сорт — это по­пу­ля­ция растений, ха­рак­те­ри­зу­ю­ща­я­ся сход­ны­ми на­след­ствен­ны­ми особенностями, по­лу­чен­ная в ре­зуль­та­те ис­кус­ствен­но­го отбора

Род и вид фор­ми­ру­ют­ся в ре­зуль­та­те есте­ствен­но­го отбора

Полиплоидные формы рас­те­ний спе­ци­аль­но со­зда­ют для

Полиплоидия — единственный метод преодоления бесплодия гибридов, полученных в результате скрещивания отдаленных видов.

Впервые данный метод для того, чтобы получить плодовитые полиплоидные гибриды растений использовал Г.Д. Карпеченко, гибрид-тетраплоид редьки и капусты.

А как же получение гетерозисных форм?

Гетерозисные формы — это гибридизация (скрещивание)

Сохранение при­зна­ков у ге­те­ро­зис­ных ги­бри­дов рас­те­ний воз­мож­но толь­ко при

2) ве­ге­та­тив­ном размножении

3) отдалённой гибридизации

4) ис­поль­зо­ва­нии ме­то­да полиплоидии

Сохранение при­зна­ков у ге­те­ро­зис­ных ги­бри­дов рас­те­ний воз­мож­но толь­ко при ве­ге­та­тив­ном раз­мно­же­нии (2). У ге­те­ро­зис­ных ги­бри­дов по­лу­чен­ное со­че­та­ние при­зна­ков не­устой­чи­вое и при по­ло­вом раз­мно­же­нии со­хра­ня­ет­ся толь­ко в пер­вом поколении, а затем про­ис­хо­дит расщепление.

Какой из ме­то­дов лежит в ос­но­ве по­лу­че­ния ге­не­ти­че­ски раз­но­об­раз­ных пло­до­ви­тых гибридов?

1) внут­ри­ви­до­вая гибридизация

4) отдалённая гибридизация

При внут­ри­ви­до­вой гибридизации скре­щи­ва­ю­щи­е­ся особи при­над­ле­жат к од­но­му виду, по­это­му получившиеся ги­бри­ды будут пло­до­ви­ты­ми и с раз­но­об­раз­ных генетически.

Примечание. Ответ 2 — неверный, т. к. инбридинг (близкородственное скрещивание), скре­щи­ва­ние организмов, близ­ких по сте­пе­ни родства. Так как такие ор­га­низ­мы всегда имеют общих предков, вы­со­ка вероятность, что они по­лу­чи­ли от них оди­на­ко­вые аллельные гены. По­это­му при инбридинге, в от­ли­чие от аутбридинга, воз­рас­та­ет вероятность «встречи» оди­на­ко­вых аллелей в гомозиготе. Чем ближе сте­пень родства у родителей, тем выше сте­пень гомозиготности у их потомков.

Ответ 4 — неверный, т. к. при от­да­лен­ной гибридизации по­лу­ча­ют бесплодные гибриды.

Ответ 3 — неверный, т. к. при при­вив­ке не по­лу­ча­ют гибриды. При­вив­ка — это ве­ге­та­тив­ный способ раз­мно­же­ния растений путём объ­еди­не­ния частей не­сколь­ких растений.

Цитирую учебник Каменского-Пасечника: «В некоторых случаях отдаленной гибридизации домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в селекции и т.д. Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм растений позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов . Работы Карпеченко , Цицина и т.д. Так почему же 4 вариант неверный?

У животные не используют метод полиплоидизации (Карпеченко)

Что пред­став­ля­ют собой ге­те­ро­зис­ные формы рас­те­ний и животных? По­че­му их ши­ро­ко ис­поль­зу­ют в на­род­ном хозяйстве?

1) ге­те­ро­зис­ные формы — это ги­бри­ды пер­во­го поколения, по­лу­чен­ные от скре­щи­ва­ния ис­ход­ных чи­стых линий;

2) ге­те­ро­зис­ные формы от­ли­ча­ют­ся боль­шей мас­сой и вы­со­кой урожайностью.

Методами ис­кус­ствен­но­го му­та­ге­не­за осу­ществ­ля­ют получение

Ме­то­да­ми ис­кус­ствен­но­го му­та­ге­не­за осу­ществ­ля­ют по­лу­че­ние новых штам­мов гри­бов.

До не­дав­не­го вре­ме­ни ос­нов­ны­ми ме­то­да­ми по­лу­че­ния вы­со­ко­про­дук­тив­ных штам­мов мик­ро­ор­га­низ­мов были ис­кус­ствен­ный му­та­ге­нез и по­сле­ду­ю­щий отбор групп ге­не­ти­че­ски иден­тич­ных кле­ток — кло­нов. После вы­де­ле­ния из ди­ко­го штам­ма мик­ро­ор­га­низ­мов, об­ла­да­ю­щих по­лез­ны­ми для че­ло­ве­ка свой­ства­ми, про­во­дит­ся отбор наи­бо­лее про­дук­тив­ных штам­мов среди них. Сле­ду­ю­щий этап, как пра­ви­ло, — при­ме­не­ние ис­кус­ствен­но­го му­та­ге­не­за, поз­во­ля­ю­ще­го уси­лить по­яв­ле­ние раз­лич­ных му­та­ций.

1) ги­бри­дов пер­во­го поколения

2) ги­бри­дов вто­ро­го поколения

3) потом­ства от близ­ко­род­ствен­но­го скрещивания

4) потом­ства с ре­цес­сив­ны­ми признаками

Ге­те­ро­зис — пре­вос­ход­ство детей над ро­ди­те­ля­ми по про­дук­тив­но­сти, пло­до­ви­то­сти, жиз­не­спо­соб­но­сти. Про­яв­ля­ет­ся толь­ко в F1. Ге­те­ро­зис по­лу­ча­ет­ся при спа­ри­ва­нии го­мо­зи­гот­ных (чи­стых линий), раз­ных по ге­но­ти­пу ро­ди­те­лей, чтобы у детей воз­рос­ла ге­те­ро­зи­гот­ность. В ос­но­ве ге­те­ро­зи­са лежит рез­кое по­вы­ше­ние ге­те­ро­зи­гот­но­сти у ги­бри­дов пер­во­го по­ко­ле­ния и пре­вос­ход­ство ге­те­ро­зи­гот по опре­делённым генам над со­от­вет­ству­ю­щи­ми го­мо­зи­го­та­ми.

Полиплоидные формы рас­те­ний спе­ци­аль­но со­зда­ют для

1) по­лу­че­ния од­но­по­лых форм

2) по­лу­че­ния ге­те­ро­зис­ных форм

3) по­лу­че­ния отдалённых гибридов

4) пре­одо­ле­ния бес­пло­дия гибридов

По­лип­ло­ид­ные формы рас­те­ний спе­ци­аль­но со­зда­ют для пре­одо­ле­ния бес­пло­дия ги­бри­дов.

Впервые метод по­лип­ло­и­ди­за­ции для пре­одо­ле­ния бес­пло­дия ка­пуст­но-ре­деч­но­го ги­бри­да при­ме­нил Г. Д. Кар­пе­чен­ко, что поз­во­ли­ло вос­ста­но­вить пар­ность го­мо­ло­гич­ных хро­мо­сом.

Бесплодие меж­ви­до­вых ги­бри­дов пре­одо­ле­ва­ет­ся путём

1) со­зда­ния ге­те­ро­зис­ных форм

Бесплодие ги­бри­дов преодолевают со­зда­вая полиплоидные формы (основоположник дан­но­го нарправления Карпеченко) Ответ: 3

Материалом для ис­кус­ствен­но­го от­бо­ра является

Мутации по­сто­ян­но про­ис­хо­дят в по­пу­ля­ци­ях под дей­стви­ем му­та­ген­ных фак­то­ров внеш­ней среды и, вы­зы­вая из­ме­не­ния ге­но­фон­да популяций, дают ма­те­ри­ал для отбора. Ин­ду­ци­ро­ван­ные му­та­ции — воз­ни­ка­ют при воз­дей­ствии на ор­га­низм му­та­ген­ных факторов. Они слу­жат ма­те­ри­а­лом для ис­кус­ствен­но­го отбора.

Огородник-любитель посадил гетерозисные семена огурцов и получил богатый урожай. В следующем году он посадил семена полученных гибридов, но урожай был меньше, хотя условия были те же самые. Объясните почему.

1) Гетерозис — это явление повышения урожайности, которое проявляется только у гибридов первого поколения. Он развивается при скрещивании чистых линий, из-за того, что большое число генов переходят в гетерозиготное состояние. Поэтому огородник получил богатый урожай у гетрозисных растений.

2) При их скрещивании, в следующих поколениях гетерозиготность растений уменьшается, многие гены переходят в гомозиготное состояние (проявляются рецессивные мутации) и эффект исчезает, и урожай становится меньше при тех же условиях культивирования.

Что служит исходным материалом для выведения представленных на рисунке пород голубей? Изменения каких органов взяты за основу выведения каждой породы?

1. наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная);

2. у дутыша — изменение величины зоба;

3. у павлиньего голубя — изменение количества и формы перьев хвоста;

4. у мохноногого голубя — оперенность ног

Все приведённые ниже методы, кроме двух, используют для вегетативного размножения растений. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Методы, которые используют для вегетативного размножения растений:

Два термина, «выпадающие» из общего списка:

Выберите два верных ответа из пяти. Искусственный мутагенез применяется в

2) выведении новых пород домашних животных (коров, лошадей)

4) профилактике заболеваний человека

5) селекции микроорганизмов

Искусственный мутагенез используют в селекции растений (а также микроорганизмов) для индуцирования мутантов со специфическими изменениями отдельных признаков с целью исправления у существующих сортов некоторых дефектов.

выведении новых пород домашних животных- почему не подходит? также с помощью искусственного мутагенеза выводят новые породы коров для увеличения количества молока, или мяса

Искусственный мутагенез — это когда используют специальные мутагены, нарушающие расхождение хромосом в митозе и мейозе.

Искусственный мутагенез не применяется в селекции многоклетчных животных, т.к. обработка мутагенами может привести к смерти животного. Животные стоят дороже, чем растения, развиваются дольше, поэтому опасные для жизни животного методы применять невыгодно.

Рассмотрите таблицу «Методы селекции» и заполните пустую ячейку, вписав соответствующий термин.

Метод исследования — это способ научного познания действительности.

Существуют общие методы исследования (как биологические, так и других наук): эксперимент, наблюдение, описание, сравнение, моделирование.

Основные методы селекции включают отбор, гибридизацию, полиплоидию, искусственный мутагенез.

Искусственный мутагенез — метод селекции, основанный на воздействии на организмы мутагенов, вызывающих различные мутации. Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мутантов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выделяющие в десятки раз больше антибиотиков, чем исходные формы.

источник

1. Повышение продуктивности плесневых грибов, вырабатывающих антибиотики, достигается путем

3. Искусственного мутагенеза

4. Внутривидовой гибридизации

Объяснение: в грибы, как и в бактерии встраивают гены выработки антибиотиков, вследствие чего они вырабатываю антибиотики в большом количестве. Правильный ответ — 3.

2. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

Объяснение: клеточная инженерия (а не генная) занимается пересадкой ядер. Правильный ответ — 1.

3. Гибриды, полученные путем отдаленной гибридизации, бесплодны, так как у них

1. Невозможен процесс конъюгации в мейозе

2. Нарушается процесс митотического деления

3. Проявляются рецессивные мутации

4. Доминируют летальные мутации

Объяснение: при скрещивании неблизкородственных гибридов не бывает таких проблем, как при скрещивании близкородственный особей, поэтому их потомство не появляется, так как конъюгации в мейозе не происходит. Правильный ответ – 1.

4. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

Объяснение: речь идет о получении полиплоидных организмов, то есть с увеличенным набором хромосом. Такой набор можно получить только при помощи искусственного мутагенеза. Правильный ответ — 4.

5. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

Объяснение: отдаленная гибридизация возможна только при получении полиплоидов. Правильный ответ – 2.

6. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

Объяснение: полиплоиды — организмы с кратно увеличенным набором хромосом: 4n, 6n, 8n и т.д. Правильный ответ — 1.

7. Индивидуальный отбор в селекции, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится

2. Под влиянием факторов окружающей среды

3. Под влиянием деятельности человека

Объяснение: массовый отбор идет по фенотипу (отбираем особей с нужным нам хорошо выраженным признаком), а индивидуальный — по генотипу (то есть идет среди особей с известным генотипом). Правильный ответ — 1.

8. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов Г.Д. Карпеченко предложил метод

2. Экспериментального мутагенеза

3. Отдаленной гибридизации

4. Близкородственного скрещивания

Объяснение: полиплоидия – это кратное увеличение набора хромосом, позволяющее особям разных видов давать потомство, что создается искусственно (но существуют и природные полиплоиды, они, как правило, больше и сильнее своих сородичей). Правильный ответ – 1.

9. Явление гибридной силы, проявляющееся в повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

Объяснение: гетерозис — явление при котором при межвидовом скрещивании получаются гетерозиготные организмы. У этих организмов очень сильно проявлены гетерозиготные признаки. То есть в данном случае гетерозигота проявляется сильнее, чем гомозигота по доминантному признаку. Например, они могут быть более продуктивны и жизнеспособны. Правильный ответ — 3.

10. В селекции животных применяют метод

3. Самооплодотворения особей

4. Оценки родительских особей по потомству

Объяснение: целью селекции является выведение нового сорта или породы с полезными для человека признаками и с из большим проявлением. Такое выведение занимает много времени, так как конечной целью является получение чистой линии особей с наибольшим проявлением признака, но в начале этого пути, при скрещивании родительских особей селекционеры не могут узнать какие признаки содержатся у родителей, они могут узнать это только при выведении потомства, а может быть и даже нескольких поколений потомства данных родителей. Правильный ответ — 4.

11. Н.И. Вавилов, занимаясь исследованием особенностей наследования признаков культурных растений, обосновал закон

1. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

2. Независимого наследования неаллельных генов

3. Доминирования гибридов первого поколения

4. Сцепленного с полом наследования

Объяснение: Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, который звучит следующим образом: близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов); по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Правильный ответ — 1.

12. Близкородственное скрещивание в селекции животных используют для

2. Увеличения гетерозисных форм

3. Получения полиплоидных форм

4. Отбора наиболее продуктивных животных

Объяснение: в селекции скрещивают, например, курицу и петуха с большой мышечной массой для того, чтобы получилось потомство с мышечной массой тоже. Правильный ответ — 1.

13. Метод отдаленной гибридизации особей селекционеры используют для

1. Повышения плодовитости особей

2. Формирования чистых линий

3. Появления мутантных форм

4. Получения эффекта гетерозиса

Объяснение: метод отдаленной гибридизации используют для получения эффекта гетерозиса, так как при таком эффекте гетерозиготные признаки проявляются намного ярче у потомков, чем у родительских особей (наличие эффекта гетерозиса доказано, но причины до конца не выяснены). Правильный ответ — 4.

14. Какой метод используют ученые для получения комбинативной изменчивости у культурных растений?

Объяснение: комбинативная изменчивость возможна (выбирая из предложенных вариантов) только в случае гибридизации, так как комбинативная изменчивость — изменчивость, возникающая при перекомбинации родительских генов. Причинами могут быть нарушения в : кроссинговере в метафазе мейоза, расхождении хромосом в мейозе, слиянии половых клеток. Правильный ответ — 1.

15. В селекции для преодоления бесплодия отдаленных гибридов используют

3. Гетерозиготные организмы

Объяснение: межвидовой скрещивание полиплоидных организмов возможно, так и преодолевается бесплодие отдаленных гибридов. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. При близкородственном скрещивании снижается жизнеспособность потомства вследствие

1. Проявления рецессивных мутаций

2. Возникновения доминантных мутаций

3. Увеличения доли гетерозигот

4. Сокращения числа доминантных гомозигот

2. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

3. В основе создания селекционерами чистых линий культурных растений лежит процесс

1. Сокращения доли гомозигот в потомстве

2. Сокращения доли полиплоидов в потомстве

3. Увеличения доли гетерозигот в потомстве

4. Увеличения доли гомозигот в потомстве

4. Получением гибридов на основе соединения хромосом клеток разных организмов занимается

5. Явление гибридной силы, проявляющееся а повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

6. Для получения высокого урожая картофеля его следует несколько раз в течение лета окучивать для

1. Ускорения созревания плодов

2. Сокращения численности вредителей

3. Развития придаточных корней и столонов

4. Улучшения питания корней органическими веществами

7. В селекции растений чистые линии получают путем

3. Экспериментального мутагенеза

4. Межвидовой гибридизации

8. Снижение эффекта гетерозиса в последующих поколениях обусловлено

1. Проявлением доминантных мутаций

2. Увеличением числа гетерозиготных особей

3. Увеличением числа гомозиготных особей

4. Появлением полиплоидных форм

9. Получение гибридов на основе соединения клеток разных организмов с применением специальных методов занимается

10. В селекции животных, в отличие от селекции растений и микроорганизмов, проводят отбор

11. Что представляет собой сорт или порода?

1. Искусственную популяцию

12. В селекции животных практически не используют

2. Неродственное скрещивание

3. Родственное скрещивание

13. Полиплоидия применяется в селекции

14. Популяция растений, характеризующаяся сходными генотипом и фенотипом, полученная в результате искусственного отбора, — это

15. Индивидуальный отбор в селекции растений проводится для получения

16. В селекции явление гетерозиса объясняется

1. Кратным увеличением числа хромосом

2. Изменением генофонда сорта или породы

3. Переходом многих генов в гомозиготное состояние

4. Гетерозиготностью гибридов

17. В основе создания новых пород сельскохозяйственных животных лежит

1. Скрещивание и искусственный отбор

2. Влияние природной среды на организмы

3. Содержание их в хороших условиях

4. Соблюдение режима питания и полноценное кормление

18. Каким путем осуществляется в селекции растений выведение новых сортов?

1. Выращиванием растений на удобренных почвах

2. Вегетативным размножением с помощью отводков

3. Скрещиванием растений разных сортов с последующим отбором

4. Выращиванием растений на бедных почвах

19. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов при отдаленной гибридизации необходимо

1. Перевести их в полиплоидные формы

2. Размножить их вегетативно

3. Получить гетерозисные организмы

20. Чистая линия растений — это потомство

2. Одной самоопыляющейся особи

4. Двух гетерозиготных особей

21. Искусственный мутагенез наиболее часто применяется в селекции

22. Полиплоидные формы тутового шелкопряда были получены путем

1. Близкородственного скрещивания

2. Увеличения числа хромосом в генотипе потомства

4. Изменения характера питания потомства

23. Массовый отбор в селекции растений используют для

1. Оценки генотипов потомства

2. Подбора растений по фенотипу

4. Получения эффекта гетерозиса

24. Возможность предсказывать возникновение сходных признаков у родственных видов появилась с открытием закона

1. Промежуточного наследования признаков

2. Расщепления признаков у потомства

3. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

4. Сцепленного наследования генов

25. Какой агроприем улучшает снабжение корней культурных растений кислородом?

2. Подкормка минеральными удобрениями

26. Сохранение признаков у гетерозисных гибридов растений возможно только при

2. Вегетативном размножении

3. Отдаленной гибридизации

4. Использовании метода полиплоидии

27. Полиплоидные растения получают в селекции путем

1. Искусственного мутагенеза

2. Вегетативного размножения

3. Скрещивания гетерозиготных растений

28. В соответствии с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова сходные ряды наследственной изменчивости могут быть обнаружены у

1. Картофеля и подсолнечника

29. Выращивание тканей вне организма — метод

30. Популяция микроорганизмов, характеризующаяся сходными наследственными особенностями и определенными внешними признаками, полученная в результате искусственного отбора, — это

31. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

32. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

33. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

34. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

35. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

источник

Подробное решение параграф § 65 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014

• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 10 класс можно найти тут

1. Какая разница с генетической точки зрения между самоопылением и перекрестным опылением?

Ответ. Опыление — необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления — самоопыление и перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление — основной тип опыления цветковых растений. В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы — ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал

Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений, к самоопылению». Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты. Разделение полов в цветке ограничивает или вполне исключает самоопыление. Оно привело к образованию разных половых типов цветковых растений

2. Что такое полиплоидия?

Ответ. Полиплоидия — наследственное изменение, связанное с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Полиплодия широко распространена у растений. Обычно у полиплоидных растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, лучшая устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды и т. п. Различают два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды.

3. Почему большинство культурных растений размножают вегетативно?

Ответ. Вегетативный способ размножения – в настоящее время единственный путь закрепления у растений ценных сортовых свойств, которые отбирались и накапливались человеком в процессе многовековой культуры. Чистые сорта, ценящиеся своими качествами (окраска, махровость, запах и т. п.) , представляется возможным сохранить только при вегетативном размножении. Именно в этом кроется существенное отличие вегетативного размножения от семенного. Вегетативно размноженные растения цветут скорее, чем выращенные из семян.

Вегетативное размножение — размножение растений происходит при помощи вегетативных органов: ветвей, корней, побегов, листьев или их частей. При этом генетических изменений не происходит. Новое растение несет в себе всё от материнского. Успех вегетативного размножения зависит от многочисленных факторов: природы растения (сортовые особенности, возраст) , внешних условий (субстрат, тепло, влага, доступ воздуха, свет) .

При вегетативном размножении не происходит слияния клеток, новые особи появляются из образований на вегетативных частях растения (луковицы, усы на стеблях, почки на корнях, и др.) , или напрямую из вегетативных органов или их частей (частей корня, стебля, листьев) . При вегетативном размножении развитие нового организма продолжается с того этапа, на котором остановилось развитие органа, или его части, которая была взята для размножения. Так, например, при половом размножении многолетние растения часто зацветают только через десятки лет (многие древесные породы) ; при вегетативном размножении этих растений, вступивших в пору плодоношения, новые растения зацветают в первый или второй год.

Вопросы после § 65

1. Какие методы применяются в селекции растений?

Ответ. Биологические особенности растений позволяют в селекционной работе с ними использовать инбридинг, полиплоидию, искусственный мутагенез, отдаленную гибридизацию и другие методы.

Отбор и гибридизация являются основными и традиционными методами селекции растений. Применяя массовый или индивидуальный отбор, селекционер не создает ничего нового, а выделяет растения с полезными качествами, уже имеющиеся в популяции. Этим методом выведены многие сорта, в том числе так называемые сорта народной селекции, например знаменитый по своим качествам сорт яблони Антоновка.

Для создания сортов растений с запрограммированными качествами ведется специальная целенаправленная работа – подбирается исходный материал, проводится гибридизация с последующим отбором.

Используя метод гибридизации с последующим отбором, селекционеры получили ценные высокоурожайные сорта пшеницы, ржи, подсолнечника, овощных, плодовых и других культур.

В разработку теории и практики селекции растений большой вклад внес ученый-селекционер Иван Владимирович Мичурин (1855–1935). Он вывел около 300 новых сортов плодовых растений. В своих работах он широко применял скрещивание географически отдаленных форм. Так, скрещивая французский сорт груши Бере рояль с дикой уссурийской и выращивая сеянцы в условиях средней полосы России, он создал сорт Вере зимняя, сочетающий высокие вкусовые качества плодов с зимостойкостью. Методы, разработанные И. В. Мичуриным, успешно используются селекционерами и в настоящее время.

В селекции растений широко применяется явление гетерозиса. Сначала выводят ряд отличающихся друг от друга чистых линий, а затем производят межлинейное скрещивание. Выяснив, в каких случаях эффект гетерозиса проявляется наиболее сильно, используют лишь эти линии для получения гибридных семян. Эта методика применяется для получения высоких урожаев кукурузы, огурцов, томатов и других культур.

Полиплоидию (кратное увеличение числа хромосом) издавна использовали при создании сортов пшеницы, овса, картофеля, хлопчатника, плодовых, декоративных и других культур. Полиплоидные растения появлялись в популяциях случайно в результате естественных мутаций. В настоящее время применяют методы искусственного получения полиплоидов, воздействуя на растения разными мутагенами (в основном колхицином), разрушающими веретено деления клетки. Таким образом из диплоидных (2n) можно получить тетраплоидные (4n) формы. Большинство их неперспективны, но отдельные формы служат ценным материалом для гибридизации и отбора. Полиплоидные растения могут отличаться более крупными размерами, высокой урожайностью и более активным синтезом органических веществ. Использование метода полиплоидии позволило селекционерам получить ценные сорта сахарной свеклы, ржи, гречихи, фасоли и других культур.

Отдаленная гибридизация позволяет в одном организме совместить признаки, характерные для растений разных видов и даже родов. Получать такие формы из-за нескрещиваемости родителей и бесплодия гибридов очень сложно. Стерильность гибридов связана с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. Для восстановления плодовитости у отдаленных гибридов известный генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко еще в 1924 г. предложил использовать метод полиплоидии, работая с гибридами редьки и капусты.

Сочетание отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм позволило преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. В результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников были получены многолетние пшенично-пырейные гибриды. Для получения сорта тритикале, сочетающего многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах), применялась следующая схема:

У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом обоих родителей, поэтому их хромосомы конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально.

С помощью метода отдаленной гибридизации с последующим получением полиплоидных форм были выведены новые перспективные сорта картофеля, табака и других культур.

Методами отдаленной гибридизации и радиационного мутагенеза созданы перспективные сорта хлопчатника. Химический мутагенез лежал в основе получения многих новых сортов кукурузы, пшеницы, риса, овса, подсолнечника.

2. Какое значение для селекции имеет открытие закона гомологических рядов наследственной изменчивости?

Ответ. В результате многолетнего изучения многообразия растений Н. И. Вавилов сделал фундаментальные обобщения, имеющие важное значение как для практической селекции, так и для теории эволюции. Эти обобщения Н. И. Вавилов сформулировал в виде закона гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

На примере злаков Н. И. Вавилов показал, что сходные признаки наблюдаются у разных видов данного семейства. Так, у пшеницы, ячменя, овса и кукурузы бывает белая, красная и черная окраска зерновок, существуют голые и пленчатые зерновки, встречаются колосья с длинными и короткими остями, безостые и с вздутиями вместо остей. В ходе последующих наблюдений было выяснено, что данный закон применим не только для растений, но распространяется на животных и микроорганизмы. Так, альбинизм встречается у всех классов позвоночных животных, короткопалость наблюдается у всех пород крупного рогатого скота, овец и собак.

3. Почему межлинейные гибриды сохраняют ценные признаки при вегетативном размножении и теряют их при семенном?

Ответ. При вегетативном размножении сохраняется гибридный геном, так как увеличение размера и размножение идет за счет обычного митотического деления клеток (обычный рост) без изменения генома и, следовательно, признаков.

При семенном размножении сначала идет мейотическое деление (редукционное), изменяющее набор генов (остается только половина хромосом). Затем опыление и образуется клетка с новым набором генов. Образуется семя, в котором зародыш состоит из клеток с новым геномом. Следовательно организм приобретает новые свойства.

4. Почему селекционеры стремятся получить растения-полиплоиды?

Ответ. Растения-полиплоиды чаще характеризуются крупными размерами, повышенным содержанием ряда веществ, устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и другими хозяйственно полезными качествами. Они представляют собой важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции и создания высокоурожайных сортов растений. Среди наиболее важных сельскохозяйственных культур полиплоиды — пшеница, хлопчатник, сахарный тростник, банан, картофель, подсолнечник. Красивые садовые цветы (хризантемы, георгины) — также полиплоидные.

Искусственно полиплоидные растения получают при помощи колхицина — алкалоид, который угнетает образование митотического веретена в результате нарушения образований микротрубочек. Встречаются полиплоиды и в природных популяциях. Большинство растений способно к вегетативному размножению и поэтому эффективно воспроизводятся в полиплоидном состоянии.

5. Какая методика позволяет преодолеть стерильность межвидовых (межродовых) гибридов?

Ответ. Для преодоления стерильности гибридов первого поколения применяют различные методы, из которых можно выделить два главных: 1) возвратные скрещивания, 2) удвоение числа хромосом у гибридных растений для получения аллополиплоида.

Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Использование для опыления гибрида нормальной пыльцы одной из родительских форм позволяет получить семена для дальнейшей работы. С этой же целью гибриды первого поколения можно опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь x пшеница) x пырей; (рожь x пырей) x пшеница; (пшеница x пырей) x рожь.

Наиболее надежным методом преодоления стерильности межвидовых и межродовых гибридов F1 является удвоение у них числа хромосом. Поскольку у полученных таким путем амфидиплоидов каждый тип хромосом представлен парой, то мейоз протекает сравнительно нормально с образованием жизнеспособных гамет, содержащих по одному геному скрещиваемых видов. Преодолению несовместимости разных видов и стерильности их гибридов могут способствовать и некоторые другие приемы, например создание благоприятных условий во время цветения растений, применение физиологически активных веществ, химических мутагенов и других факторов.

Количество завязывающихся семян на гибридных растениях F1 зависит также от общего числа цветков, которое можно увеличить созданием наиболее благоприятных условий для формирования генеративных органов, а также путем вегетативного размножения растений. Разработаны достаточно эффективные способы клонирования разных видов растений, в том числе злаковых, например риса и др.

Использование новых методов биотехнологии значительно расширяет возможности практического использования отдаленной гибридизации. К числу таких методов может быть отнесена культура пыльников, зародышей, слияния протопластов.

источник

Для каждого вида живых организмов характерно определенное число хромосом. Например, у шимпанзе соматические клетки содержат 48 хромосом, а половые — в два раза меньше .

Известно, что при отдаленной гибридизации наблюдается бесплодие, так как генеративные клетки не имеют гомологичных хромосом для конъюгации и образуют нежизнеспособные гаметы, которые гибнут при первом же делении. Для преодоления бесплодия гибридов в этом случае используют полиплоидию. При кратном увеличении числа хромосом каждая хромосома имеет гомолога. Гаметы такого полиплоидного гибрида образуют тетраплоидные зиготы (2n хромосом от одного и 2n хромосом от другого вида). Такие формы называются аллотетраплоидами. Полиплоидия и ансуплоидия представляют собой результат изменений числа хромосом и относятся к геномным мутациям, т. е. изменениям генома — гаплоидного набора хромосом с локализованными в них генами.

Полиплоидия— это кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Клетки с разным числом гаплоидных наборов хромосом называют триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n), гексаплоидными (6n), октаплоидными (8n) и т д.

Чаще всего полиплоиды образуются при нарушении расхождения хромосом к полюсам клетки при мейоэе или митозе. Это может быть вызвано действием физических (высокая и низкая температура, радиоактивное излучение) и химических (колхицин, винбластин, аценафтен, хлороформ, эфир, хлоргидрид) факторов. В результате возникает клетка с удвоенным числом хромосом, которая может стать началом будущего полиплоидного организма.

Для многих растений известны так называемые полиплоидные ряды. Они включают формы от 2 до 10n и более. Например, полиплоидный ряд из наборов в 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108 и 144 хромосомы составляют представители рода паслен (Solanum); род пшеница (Trilicum) представляет ряд, члены которого имеют 14, 28 и 42 хромосомы.

Полиплоидия приводит к изменению признаков организма, поэтому является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений. Это связано с тем, что у них весьма широко распространены гермафродитизм (самоопыление), партеногенез и вегетативное размножение. Поэтому около трети видов растений, произрастающих на нашей планете, — полиплоиды, а в резко континентальных условиях высокогорного Памира произрастает до 85 % полиплоидов. Почти все культурные растения тоже полиплоиды, у которых, в отличие от их диких сородичей, более крупные цветки, плоды и семена, в запасающих органах (стебель, клубни) накапливается больше питательных веществ. Полиплоиды легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям жизни, легче переносят низкие температуры и засуху. Именно поэтому они очень распространены в северных и высокогорных районах.

В основе резкого увеличения продуктивности полиплоидных форм культурных растений лежит явление полимерии.

У раздельнополых животных как в естественных, так и в искусственных условиях полиплоидия встречается крайне редко.

Анеуплоидияили гетероплоидия. Анеуплоид –это организм с увеличенным или уменьшенным ,не кратным гаплоидному числом хромосом. Анеуплоиды возникают тогда, когда не расходятся хроматиды отдельных хромосом в митозе или отдельные гомологичные хромосомы в мейозе. В результате нерасхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишними хромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальными гаплоидными гаметами они образуют зиготу 2n + 1 (трисомик) по определенной хромосоме. Если в гамете оказалось меньше на одну хромосому, то последующее оплодотворение приводит к образованию зиготы 2n — 1 (моносомик) по какой-либо из хромосом. Кроме того, встречаются формы 2n — 2 или нуллисомики, так как отсутствует пара гомологичных хромосом, и 2n + n или полисомики.

Анеуплоиды встречаются как у растений и животных, так и у человека. Анеуплоидные растения обладают низкой жизнеспособностью и плодовитостью, а у человека это явление нередко приводит к бесплодию и в этих случаях не наследуется. У детей от матерей старше 38 лет частота анеуплоидии повышена (до 2,5 %). Кроме того, случаи анеуплоидии у человека вызывают хромосомные болезни.

Анеуплоидные формы часто используются в селекции растений. Скрещивая растения с нуллисомиками и моносомиками, в геном можно вводить определенную хромосому с желательными генами. Таким путем получены новые формы пшеницы, устойчивые к ряду заболеваний.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 976 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

источник

Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосомных наборов в клетке гаплоидному набору. Обычно соматические клетки содержат диплоидный набор хромосом (2n), но иногда возникают триплоидные (3n), тетраплоидные (4n) клетки и организмы. Существуют полиплоидные ряды. Растения характеризуются более крупными размерами. Может быть у животных, в тч у человека, долго не живут, тк нарушается нормальный мейоз.

Полиплоидия может возникнуть в результате:

нарушения расхождения хромосом в митозе

слияния клеток соматических тканей либо их ядер

нарушений мейоза, приводящих к образованию гамете нередуцированным числом хромосом

Полиплоиды. Несбалансированные, 3n, 5n, 7n. Практически не образуются нормальных гамет. Сбалансированные, 4n, 6n. Возможен гаметогенез.

Расщепление при полиплоидии А_ _ _ 35:1. Виды полиплоидов:

Аутоплоиды. Удваивается один и тот же набор хромосом

Аллоплоиды. Соединяются хромосомные наборы разных видов.

Полиплоидия как метод преодоления стерильности растительных межвидовых гибридов. Возникновение полиплоидов у растений в результате удвоения хромосом, которое не сопровождается делением клетки, слиянием соматических клеток, образованием гамет с не редуцированным числом хромосом. Полиплоидные растения характеризуются интенсивным ростом, большими размерами и массой плодов и семян, повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам и болезней.

Делеции — хромосомные перестройки, при которых происходит потеря участка хромосомы. Делеция может быть следствием разрыва хромосомы или результатом неравного кроссинговера. Вид делеции – дефишенси, теряются концевые участки, образуются липкие концы, которые замыкаются.

Делецией называют нехватку какого-то участка хромосомы. Так, если в нормальной хромосоме гены расположены в определенном порядке:

при потере фрагмента хромосом возможны два принципиальных варианта:

т.е. может быть потеряна средняя часть хромосомы (CD) или концевая (D-F).

Гетерозиготные делеции цитологически выявляются из-за наличия петли в нормальном гомологе.

Делеции очень удобны для картирования генов в определенных участках хромосом. Этот метод картирования генов был предложен в 1935 году. Картирование хромосом на основе перекрывающихся делеций.

В гетерозиготном состоянии обладают жизнеспособностью, в гомозиготном – большинство делеций являются летальными. Очень небольшие могут не повлиять на жизнеспособность. Делеции могут быть причинами наследственных болезней человека:

Синдром Орбели (делеция в 13 хр)

Делеции у животных могут нарушат у КРС оплодотворяемость

38.Парацентрические и перицентрические инверсии. Инверсии — фактор приспособлений популяций к среде обитания.

Инве́рсия — хромосомная перестройка, при которой происходит поворот участка хромосомы на 180°. Инверсии являются сбалансированными внутрихромосомными перестройками. Различают парацентрические (без захвата центромеры) и перицентрические (с захватом центромеры) инверсии. Инверсии играют роль в эволюционном процессе, материал для естественного отбора, видообразование (если инверсии переходят в гомозиготное состояние, то это может привести к образованию нового вида).

У гомозигот по инверсиям кроссинговер происходит нормально. У особей, гетерозиготных по инверсии в хромосомах, образуется петля. Получаются нежизнеспособные формы. Гетерозиготная инверсия = в потомстве нет кроссоверных особей, тк нет жизнеспособных гамет.

Инсерции – инверсии оч небольших участков. Инверсии мб у человека, последствия – дети с пороками развития, частые выкидыши.

источник

Многочисленные достоинства полиплоидных видов плодовых и ягодных растений (зимостойкость, адаптивность, высокое каче­ство плодов и т.д.) обусловливают необходимость широкого во­влечения их в селекцию.

Сочетание отдаленной гибридизации с полиплоидией — одно из наиболее перспективных направлений в селекции многих плодовых и ягодных растений. Получение аллополиплоидов по­зволяет более успешно решать проблемы преодоления несовмес­тимости при скрещивании различных видов и родов. Регулиров­ка геномного состава аллополиплоидов дает возможность быст­рее добиться у них лучшего сочетания признаков благодаря объе­динению генетической информации, заложенной в геномах различных видов.

Использование полиплоидных видов плодовых и ягодных рас­тений в селекции имеет свои особенности. Селекционное улучше­ние сортов таких важнейших для культуры видов, как слива до­машняя, вишня обыкновенная, земляника ананасная, невозмож­но без обязательного вовлечения в селекционный процесс видов с иным уровнем плоидности, в том числе и диплоидных, относя­щихся как к родам Prunus, Cerasus, Fragaria, так и к другим близ­ким к ним родам. Желательна селекция на полиплоидных уровнях

и ряда видов и родов плодовых и ягодных растений, представлен­ных лишь диплоидами (персик, абрикос, малина, смородина, крыжовник и т. д.).

Однако различия в геномных наборах хромосом родительских видов создают дополнительные трудности при преодолении гене­тической несовместимости между ними, в частности нескрещива­емости и бесплодия гибридного потомства.

Очень часто труднее скрестить полиплоидные с диплоидными видами того же рода и других родов, чем диплоидные виды между собой. Так, у домашней сливы (P. domestica, 6х) получено значи­тельно меньше межвидовых и особенно межродовых гибридов, чем у диплоидных слив: алычи (P. cerasifera) и китайской сливы (P. salicina). Существует мнение, что использование вида с высо­ким уровнем плоидности в качестве материнского способствует повышению эффективности скрещивания.

Эффективный метод облегчения селекции полиплоидов — пе­ревод исходных форм на более высокий уровень плоидности. На­пример, программа создания тетраплоидных сортов сливы, перси­ка, абрикоса предусматривает гибридизацию тетраплоидного тер­на (P. spinosa, 4х) с индуцированными тетраплоидами диплоидных видов алычи (P. cerasifera), китайской сливы (P. salicina), абрикоса (Armeniaca vulgaris) и (A. dasycarpa), персика (Persica vulgaris). В се­лекции вишни кислой (С. vulgaris, Ах) определенное значение име­ет также привлечение индуцированных тетраплоидов черешни (С. avium) и других диплоидных видов. В работах Г. А. Бовтуто по­ложительные результаты дала гибридизация между автополиплои­дами смородины черной и крыжовником.

Гибридизация между индуцированными тетраплоидами и тет-раплоидными видами (терном, вишней кислой) идет значительно легче, чем с диплоидными формами последних, а полученные гибриды обладают нормальной плодовитостью (при гибридизации видов одного рода) или более высокой фертильностью пыльцы (при некоторых межродовых скрещиваниях). Например, высокой плодовитостью отличаются сесквидиплоидные гибриды терна с тетраплоидной алычой, полученные на Крымской опытно-селек­ционной станции Э. Г. Рассветаевой и В. В. Ковалевой. Тетрапло-идный гибрид терна с тетраплоидным персиком отличается более высокой фертильностью пыльцы, чем аналогичный триплоидный гибрид, полученный от скрещивания терна с диплоидным перси­ком, хотя женская стерильность характерна для обоих гибридов.

В селекции малины важное значение придают гибридизации ее основного вида Rubus >

Получение фертилъных сесквидиплоидов возможно и при ис­пользовании форм, образующих нередуцированную пыльцу. Осо­бенно часто такая пыльца бывает у отдаленных гибридов. Подоб­ное явление установлено для гибридов сливы американской — P. americana и сливы китайской — P. salicina, в частности у сортов Тока, Лакресцент. Много нередуцированных гамет образуют гиб­риды микровишня низкая х абрикос, алыча х персик.

Практика использования таких гибридов доказала перспектив­ность использования этого метода в селекции. Именно так были получены очень ценные плодовитые сесквидиплоиды 10-17, 16-9, 22-46-83 (терн х слива Тока), терновка Косто марова (терн х алыча дикая)и др.

При гибридизации тетраплоидных видов вишни — вишни обыкновенной и вишни степной (C.fruticosa) с ди­плоидным видом черешни (С. avium) большинство из получен­ных гибридов — бесплодные или слабоплодовитые тригагоиды. Однако часть сесквидиплоидных гибридов — тетраплоиды, полу­ченные от слияния гаплоидной гаметы вишни (и = 2х= 16) и не­редуцированной диплоидной гаметы черешни (2л =2х= 16), об­ладают нормальной плодовитостью. Так возникла группа сортов вишнечерешни, известная под названием дюков. К ним относят­ся известные сорта: Английская ранняя, Май-дюк, Евгения, Монморенси; сорта И. В. Мичурина: Краса Севера, Ширпотреб черная, Бастард черешни. В последнее время С. В. Жуковым и Е. Н. Харитоновой созданы новые перспективные сорта вишне­черешни: Память Вавилова, Комсомольская, Красный флаг и др. Ряд ценных вишнечерешневых гибридов получен Н. И. Туров-цевым: Элегия, Шалунья, Игрушка, Призвание, Модница, Встреча, Гриот мелитопольский, а также М. А. Колесниковым, И. М. Киричек и Е. М. Алехиной — Кирина, Краснодарская сладкая.

При гибридизации радиохромосомных видов преодолению сте­рильности гибридов с промежуточной плоидностью, особенно три- и пентаплоидных, спрсобствует повторная гибридизация с одним из родительских видов. X. К. Еникеев отмечал, что при по­вторном скрещивании слабоплодовитых пентаплоидных (2л = 40) гибридов терна (2л = 32) и домашней сливы (2л = 48) у части гиб­ридов с гексаплоидным набором хромосом (2л = 48), как и у до­машней сливы, плодовитость нормальная.

Французский ученый Ж. Салес установил, что при гибридиза­ции пентаплоидных сливово-терновых гибридов с гексаплоидной домашней сливой образуются гексагаюиды или анеуплоиды, име­ющие около 44 хромосом. Первые плодовиты, вторые бесплодны. При возникновении гексаплоидных гибридов наблюдается час­тичная нередукция хромосом у пентаплоидного родителя и в оп­лодотворении участвует триплоидная (Зх=24), частично нереду­цированная гамета, которая сливается с гаплоидной гаметой

(и = 24) домашней сливы, что и приводит к возникновению гек-саплоидов, нормально плодовитых.

Частичная нередукция хромосом происходит и у триплоидных гибридов. Так, отмечено возникновение диплоидных гамет (2я=16) у триплоидного Гибрида 119 (алыча Земляничная х терн). Это привело к появлению пентаплоидных гибридов в гибридной семье — домашняя слива Ренклод зеленый х Гибрид 119. Они име­ли пониженную плодовитость на уровне лучших терново-сливо-вых гибридов.

Из работ генетика Г. Д. Карпеченко известно, что преодолению стерильности отдаленных гибридов способствует удвоение у них числа хромосом — получение амфидиплоидов из амфигаплоидов. В ряде экспериментов с плодовыми и ягодными растениями под­тверждена эффективность метода удвоения хромосом у стериль­ных отдаленных гибридов. Особенно эффективно получение амфидиплоидов у отдаленных гибридов смородины. В работах Н. П. Чувашиной, И. М. Жиронкина, Г. А. Бовтуто, Т. С. Кантор, Н. С. Шапова и Г. Ф. Привалова было достигнуто восстановление фертильности у межвидовых гибридов смородины и смородинно-крыжовниковых гибридов. Плодовитые амфидиплоиды — черная смородина х крыжовник — дали начало новой ягодной культуре — рибеларии, сочетающей бесколючесть смородины с размером пло­дов крыжовника. Наиболее известный сорт этого растения — Иошта.

Однако не всегда удвоение хромосом у стерильных отдаленных гибридов приводит к восстановлению их плодовитости. Амфидип­лоиды (6х), полученные с помощью колхицина от триплоидных (Зх) гибридов: алычи (P. cerasifera) x терна (P. spinosa, Ах) и китайской сливы (P. salicina) х терна (P. spinosa, 4х), — лишь немного более плодовиты, чем триплоидные гибриды. Индуцированный амфи-диплоид (4х) гибрида алычи (2х) х персика (2х) сохранил женскую стерильность. Но во всех случаях фертильность пыльцы у амфидип­лоидов была намного выше, чем у исходных амфигаплоидов.

При использовании в селекции плодовых и ягодных растений полиплоидных видов большое значение имеют особенности насле­дования признаков родительских видов, что зависит от их плоидно-сти. Чем выше уровень плоидности вида, тем сильнее проявляются его признаки у гибридов с другими, особенно диплоидными, вида­ми. Большее число гомологичных хромосом у полиплоидных видов (большая доза генов) определяет доминирование их признаков.

В работах Е. Н. Харитоновой и шведских ученых Е. У. Олдена и К. Нюбома было установлено, что при скрещивании черешни (2х) с вишней степной (4х) преобладали признаки последней, но у тет-раплоидных гибридов, произошедших с участием нередуцирован­ной гаметы черешни (две дозы ее генов), ее признаки были выра­жены значительно сильнее, чем у триплоидных гибридов (одна доза генов черешни).

При гибридизации гетерохромосомных видов сливы отмечено доминирование морфологического типа полиплоидных видов, осо­бенно гексаплоидной домашней сливы. Участие в скрещивании не­редуцированной гаметы диплоидных видов усиливало их признаки у гибрида. Например, сесквидиплоидные гибриды алычи с терном (Терновка Костомарова и др.) характеризуются более выраженны­ми признаками алычи, чем триплоидные терново-алычовые гибри­ды. Признаки гексаплоидной домашней сливы преобладают над признаками терна у гибридов между этими видами. Терн и особен­но домашняя слива более полно передают признаки своим межро­довым гибридам с видами других косточковых растений — персика, абрикоса, микровишни, чем диплоидные виды сливы.

Важнейшее направление в селекции на полиплоидном уров­не — создание аллополиплоидных видов с новым сочетанием вхо­дящих в их геномы хромосомных наборов диплоидных видов. За­мену одного из геномов в геномной формуле полиплоидного вида на геном близкого вида с более ценным сочетанием генетического материала широко используют в селекции важнейших сельскохо­зяйственных культур — пшеницы, риса, картофеля. Наличие отда­ленных гибридов у таких полиплоидных видов, как слива домаш­няя, вишня кислая, земляника ананасная, ежевика, позволяет ста­вить и решать задачи такого плана. В этом случае возможно созда­ние и принципиально новых плодовых растений.

Например, замена в геноме домашней сливы генома М_т(от М. microcarpa) на геном М, (от М. pumila) или генома С (P. cerasifera) на геном А (от P.americana) может значительно уси­лить ее зимостойкость, введение в этот геном геномов персика, абрикоса или китайской сливы может привести к увеличению раз­мера плодов и улучшению их качества.

Контрольные вопросы.1. Какие полиплоидные виды и роды плодовых и ягод­ных растений существуют? 2. Какие триплоидные сорта яблони и груши извест­ны? В чем их основные достоинства? 3. В чем заключаются методы искусственно­го получения полиплоидов? 4. Как с помощью полиплоидии можно преодолеть нескрещиваемость видов и бесплодие межвидовых гибридов? 5. Какие морфоло­гические и биологические особенности, присущие индуцированным полиплои­дам, отличают их от диплоидов? 6. Что такое аллополиплоиды, амфидиплоиды? 7. Как наследуются признаки полиплоидных видов по сравнению с признаками диплоидных?

Апомиксис — размножение семенами, образовавшимися без полового процесса, встречается у многих плодовых и ягодных растений, играя у некоторых из них важную эволюционную роль, и может быть использовано в селекционных программах.

Возникновение апомиксиса связывают с аномалиями в мейозе или развитии многоклеточного археспория, а также с воздействи­ем низких температур, гибридизацией, полиплоидией и т. д. Апо-миксис, связанный с половой клеткой, получил название партеногенеза, с вегетативной — апогамии.

У плодовых и ягодных растений встречаются две формы прояв­ления апомиксиса: регулярный и нерегулярный. При регуляр­ном наследственном апомиксисе из поколения в поколение сохраняется постоянное диплоидное число хромосом. В этом случае семена развиваются из нередуцированных (дипло­идных) гамет. При нормальном половом процессе происходит ре­дукция числа хромосом (образование гаплоидных гамет), а затем удвоение набора хромосом (у диплоидной зиготы).

Плодовым и ягодным растениям присущи две разновидности регулярного апомиксиса: стимулятивный (псевдогамия) и авто­номный. При стимулятивном апомиксисе оплодотворение яйце­клетки не происходит, зародыш образуется апомиктически, но для его нормального развития необходимы слияние при опылении одного из спермиев со вторичным ядром зародышевого мешка и образование гибридного эндосперма.

При автономном апомиксисе бесполосеменное размножение не зависит от опыления. Развитие и зародыша, и эндосперма проис­ходит при полном отсутствии полового процесса.

При нерегулярном апомиксисе нарушается типич­ный половой процесс. В частности, происходит редукция хромо­сом, но выпадает процесс их слияния с хромосомами другой фор­мы, возникают спорофиты с гаплоидным числом хромосом. Чаще всего это матроклинные гаплоиды, возникшие из женской гаметы. В случае выпадения мейоза при макроспорогенезе образуется не­редуцированная яйцеклетка. При ее оплодотворении возникают триплоиды. Такие семена образуются очень редко — в одном слу­чае из тысячи.

Особенно часто у плодовых и ягодных растений встречается апоспория — образование зародыша из вегетативных клеток, в частности из клеток семяпочки (нуцелуса, интегументов, халазы), а также полиэмбриония — образование нескольких зароды­шей из одного семени; в этом случае добавочные зародыши воз­никают из клеток семяпочки.

Среди плодовых растений особенно часто встречаются а п о-амфимикты (земляника, ежевика, яблоня, груша, хеномелес, рябина и др.), которые завязывают плоды и образуют семена час­тично половым путем, частично апомиктически.

Установлено, что у многих растений апомиксис контролирует­ся генетически. Однако до настоящего времени у плодовых и ягодных растений не выделены гены, контролирующие отдельные элементы, необходимые для формирования регулярного апомик­сиса. Имеются данные, свидетельствующие о том, что апомиксис

доминирует в гибридах /\, и о том, что это признак рецессивный. У яблони чем выше плоидность апомиктов при гибридизации с диплоидами, тем больше доля апомиктов в потомстве. Это затруд­няет использование апомиксиса в селекционных программах, но не исключает целесообразности проведения такой работы.

Гаплоидный партеногенез с успехом используют в селекции яблони и груши в таких странах, как Франция, Польша, Нидер­ланды, Китай. В России он был использован в селекции груши Е.А.Долматовым в ВНИИСПК. Им получены апомикты при опылении груши и яблони пыльцой хеномелеса, ирги, а также груши пыльцой яблони и наоборот.

Апомиксис играет важную роль в размножении некоторых ви­дов плодовых и ягодных растений. В природе только благодаря апомиксису могут успешно размножаться и сохраняться виды с нечетным набором хромосом. К их числу относятся триплоидные и пентаплоидные виды дикорастущей ежевики — Rubus ovipes, R. deliciosus, R. igneous, R. nit >

У ряда видов яблони, в частности у Malus coronaria, M. platicarpa, М. sikkimensis, M. hupekensis, M. toringo >

Апомиксис играет определяющую роль и в нормальном плодо­ношении триплоидных сортов яблони, груши и малины.

16.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АПОМИКСИСА В СЕЛЕКЦИИ

Использование апомиксиса в селекции и размножении плодо­вых и ягодных растений позволяет решить ряд важных проблем. Так, чередование вегетативного размножения с апомиктическим дает возможность избавиться от признаков вырождения у старых сортов яблони (Черное дерево, Добрый крестьянин и др.) и осво­бодить их от вирусной инфекции.

Проявление автономного апомиксиса имеет важное значение в работе по оздоровлению старых сортов. Это явление очень часто наблюдается у сортов земляники с функционально женскими цветками, в частности у Мице Шиндлера и Комсомолки. У после­днего сорта в условиях Краснодарского края при осеннем цвете­нии, когда отсутствуют цветущие экземпляры других сортов, не­однократно наблюдались массовое завязывание плодов и образо-

вание всхожих семян. В экспериментальных условиях у ряда сор­тов земляники также были получены семена из кастрированных цветков без опыления. Растения из таких семян повторяют облик материнского сорта. Подобного рода матроклинные растения зем­ляники выделяют и среди гибридного потомства, особенно при отдаленных скрещиваниях. Это так называемые ложные гиб­риды. Их следует исключать при гибридологическом анализе. Та­кие апомикты выделены в Мичуринске А. А. Зубовым, Н. Н. Коло-тевой и О. С. Жуковым у сортов Гренадер и Клон 12 и в Новоси­бирске Н. Б. Сухаревой у F. vesca и F. glauca.

Проявление апомиксиса установлено и для ряда сортов яблони. Его наблюдали у сортов Пепин шафранный, Ранет бергамотный, Уэлси, Пепин улучшенный, Озимое. Последние два сорта способ­ны ежегодно завязывать и апомиктические плоды, а в ряде случа­ев — только апомиктические.

Интересные перспективы открываются при использовании апомиксиса в создании регулярно плодоносящих сортов. Апомик-тическое завязывание плодов не зависит от погодных условий в период цветения и лёта насекомых, поэтому выведение сортов, отличающихся высоким процентом завязывания апомиктичных семян и плодов, способствует решению проблемы создания сор­тов, хорошо адаптированных к неблагоприятным погодным усло­виям в период цветения.

У некоторых плодовых и ягодных растений обнаружена зависи­мость между самоплодностью и апомиксисом. Так, Л. Г. Смирнов установил, что самобесплодные сорта смородины не образуют апомиктов. В то же время у самоплодных сортов Бия, Лия плодо­родная, Стахановка Алтая, Голубка, Коха, Тамбовская, Память Мичурина, Нигрос отмечено завязывание апомиктических пло­дов. Хотя достоверной связи между степенью самоплодности и апомиктическим завязыванием плодов у сортов черной смороди­ны не установлено, совершенно очевидно, что склонность к апо-миксису — важный фактор регулярности плодоношения этой культуры.

Склонность к апомиксису проявляют многие отдаленные гиб­риды плодовых и ягодных растений. Такие апомикты выделены И. С. Руденко среди потомства гибридов F-$ [(микровишня низ­кая х абрикос) х абрикос] и F\ (айва х яблоня и яблоня сибирка х гру­ша уссурийская). Они не отличались по своим признакам от одно­го из родителей: в первых двух комбинациях — от отца яблони и абрикоса (диплоидный ондрогенез), в последней — от матери си­бирки.

Определяющий интерес при получении апомиктов представля­ет стимуляция апомиксиса с помощью, например, ростовых ве­ществ (гетероауксина, гиббереллина, нитрогумата). У грецкого и других видов ореха (серый, маньчжурский, черный, сердцевид­ный) положительные результаты получены при использовании в

качестве стимуляторов плодообразования мела, талька, цемента, охры. Сходные результаты получены при вызывании стимулятив-ного апомиксиса у земляники, в частности у однополых сортов, с помощью нехимических раздражителей.

У плодовых и ягодных растений известны случаи, когда в каче­стве стимуляторов возникновения апомиктов действует пыльца далеких видов, а также мертвая пыльца того же вида. Использова­ние стимулятивного апомиксиса — необходимое условие в селек­ции апомиктов.

Большой интерес представляют выделение и искусственное по­лучение гаплоидов многих сельскохозяйственных растений с ис­пользованием нерегулярного апомиксиса. С помощью получен­ных гаплоидов можно закрепить гетерозис и перевести гетерози­готные диплоиды в гомозиготное состояние. В ряде случаев про­водят удвоение хромосом у гаплоидов и получают дигаплоиды, у которых оба набора хромосом одинаковы.

У плодовых и ягодных культур гаплоиды выделены среди ра­стений, развивающихся из одного семени. В частности, извест­ны гаплоиды персика, сливы, абрикоса, миндаля, яблони. В большинстве своем они слабожизнеспособны, бесплодны или дают единичные плоды. Использовать спонтанные гаплоиды в селекции пока не удалось. Однако возможности получения гап­лоидов резко возрастают с разработкой методики их получения из пыльцевых зерен, которая уже с успехом была использована для ряда растений. Цель селекции ближайшего времени — мо­дификация этой методики с целью ее применения к плодовым и ягодным растениям. Получение большого числа гаплоидов повысит и вероятность их использования в селекции отдельных плодовых и ягодных культур. Этому же будет способствовать получение дигаплоидов, а также отбор гаплоидов, способных образовывать значительный процент нередуцированных (гапло­идных) гамет.

Большой интерес представляет получение полигаплои­дов — гаплоидов полиплоидных форм. Н. Б. Сухаревой получен полигаплоид (2л = 28) от автополиплоида (2и = 56) земляники во­сточной

Для селекции плодовых и ягодных культур на полиплоидном уровне большое значение имеет нередукция гамет — один из эле­ментов апомиктического размножения. В некоторых случаях ва­жен тот факт, что генетически детерминированная способность отдельных форм к образованию нередуцированных гамет может сочетаться со способностью к воспроизводству в потомстве мат-роклинных сеянцев.

У плодовых и ягодных растений встречается также явление партенокарпии — образования бессемянных плодов. Осо­бенно часто это проявляется у груши на фоне неблагоприятных погодных условий в период цветения. Партенокарпические (бес-

семянные) плоды могут образовываться стимулятивно — под воз­действием опрыскивания различными ростовыми веществами.

Партенокарпия также имеет значение для решения проблемы стабильного плодоношения независимо от погодных условий в период цветения. Однако пока селекция на партенокарпию не ве­лась и для плодовых и ягодных растений ее методика не разрабо­тана. Тем не менее установлено, что партенокарпия — признак, обусловленный генетически, хотя характер его наследования не­известен. Сорта груши, у которых партенокарпия четко выражена (Скороспелка из Треву, Конференция, Мадам Фавр, Парижская и ряд других), хорошо передают этот признак потомству.

Контрольные вопросы. 1.Какие формы проявления апомиксиса существуют? 2. Каково значение апомиксиса в плодоводстве и селекции? 3. Каковы особеннос­ти использования гаплоидов в селекции? 4. Что такое партенокарпия? У каких плодовых и ягодных растений она встречается?

Дата добавления: 2016-03-28 ; просмотров: 1253 | Нарушение авторских прав

источник