Преодолеть бесплодие межвидовых гибридов впервые удалось г д карпеченко

(1899-1942) русский цитогенетик

Георгий Дмитриевич Карпеченко родился 3 мая 1899 года в городе Вельске Вологодской губернии в семье зем­лемера. С детства он страстно увлекался естествознани­ем и в 1917 г., окончив Вологодскую гимназию, поступил на естественное отделение Пермского университета, от­куда в 1918 г. перевелся на факультет растениеводства Петровской земледельческой и лесной академии (в даль­нейшем Тимирязевской). После окончания в 1922 г. Ака­демии его оставили для подготовки к научной деятельно­сти при кафедре селекции сельскохозяйственных расте­ний. К «тимирязевскому» периоду жизни Георгия Дмит­риевича относится и начало тех замечательных исследо­ваний по отдаленной гибридизации растений, которые принесли ему мировую известность. Скрестив редьку и капусту, представителей двух родов одного семейства, ученый получил первый межродовой гибрид. Однако се­мян гибрид не давал. Дело в том, что и редька, и капуста, как и положено высшим растениям, — диплоиды: каждая их соматическая (не половая) клетка содержит двойной набор хромосом. В половые клетки попадает половинное число хромосом. При слиянии двух половых клеток в одну — зиготу — в ней восстанавливается исходное двой­ное число хромосом. Если зигота образована половыми клетками одного вида, парным хромосомам легко найти друг друга и соединиться в новом наборе. У клеток раз­ных видов хромосомы отличаются, и найти пару очень трудно. В природе такой механизм, препятствующий фор­мированию потомства при скрещивании разных видов, а тем более родов растений чрезвычайно важен. Но Карпе­ченко сумел преодолеть этот барьер. Он понял причины бесплодия гибридов: чтобы его устранить, нужно дать каждой хромосоме шанс найти себе пару. Для этого сле­довало искусственно, например с помощью хорошо изве­стного генетикам колхицина, удвоить набор хромосом у каждого из гибридов, получившихся в первом поколении. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромо­сом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, что создало нормальные возможности для мейоза — каждая хромосома имела себе парную.

Это созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Ни кочана, ни корнеплодов оно не образовывало и, следовательно, хозяйственного зна­чения не имело, зато его научная ценность была очень велика. Карпеченко показал биологам направление иссле­дований, которое может бесконечно обогатить сельское хозяйство.

Работы, начатые в 1922 г. в Петровско-Разумовском на селекционной станции Тимирязевской академии, во главе которой стоял С.И.Жегалов, были в 1925 г. перене­сены в Детское Село (ныне город Пушкин), где по иници­ативе Н.И.Вавилова и под руководством Карпеченко была создана лаборатория генетики Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур (теперь это Всесо­юзный научно-исследовательский институт растениевод­ства им. Н.И. Вавилова). Приглашение на такой ответ­ственный пост молодого человека, которому не исполни­лось еще и 26 лет, — прекрасное свидетельство смелости Вавилова и его необычайной веры в молодежь. Впрочем, и самому Николаю Ивановичу тогда не было еще и 40 лет.

С этого времени жизнь и деятельность обоих выдаю­щихся ученых была теснейшим образом связана между собой. Карпеченко со всей своей энергией принимается за формирование новой лаборатории и привлекает к ра­боте большую группу талантливых генетиков. Его лабо­ратория стала одним из основных центров подготовки «ге­нетической» молодежи в нашей стране.

С большим достоинством представлял ученый совет­скую биологию за рубежом. В 1925 г. он был командиро­ван в Финляндию, Данию, Германию и Англию и посетил почти все основные генетические учреждения в Западной Европе.

С октября 1929 г. по февраль 1931 г., получив между­народную стипендию Рокфеллеровского фонда, Карпечен­ко работал в США у выдающегося ученого Т.Моргана.

2 ноября 1934 г. по представлению Вавилова прези­диум ВАСХНИЛ присудил Карпеченко «за выдающиеся работы по теории межвидовой и межродовой гибридиза­ции и за выдающиеся работы по получению плодовитых форм у межродовых гибридов» ученую степень доктора биологических наук без защиты диссертации. К званию профессора он был представлен Ленинградским универ­ситетом и утвержден в нем 28 декабря 1938 г.

В 30-х годах Карпеченко и его сотрудниками были раз­вернуты исследования, целью которых являлась разработ­ка методов искусственного получения растений с умно­женным набором хромосом. Эти исследования непосред­ственно соприкасались с главной проблемой, над которой работала его лаборатория, — проблемой отдаленной гиб­ридизации. Ранее обнаруженные факты умножения хро­мосомного комплекса имели случайный характер, они являлись следствием спонтанного нарушения нормально­го хода мейоза и образования половых клеток и происхо­дили без участия человека. Теперь была поставлена зада­ча найти пути экспериментального получения полипло­идных форм, обладающих рядом новых признаков и свойств, часто имеющих большое селекционное значение. Особенное внимание уделялось получению полиплоидных клеток методом регенерации и различным воздействиям факторов среды на процессы образования гамет и на оп­лодотворенную яйцеклетку. Сотруднице лаборатории С.А.Шавинской удалось методом регенерации получить тетраплоидную капусту, тетраплоидные томаты, восста­новить плодовитость стерильной герани.

Самому Карпеченко не пришлось дожить до практи­ческой реализации его идей в селекции растений.

Он, как и его учитель Вавилов, был непримиримым борцом за научную генетику и селекцию, это определило последовательность его позиции в генетических дискус­сиях 30-х годов, развернутых Т.Лысенко с целью захва­тить командные высоты в отечественной биологии. Вот почему Карпеченко не сумел закончить свои блестящие опыты — став жертвой «лысенковщины», он погиб в ста­линских застенках в 1942 г.

В наше время открылась принципиально новая воз­можность проводить отдаленную гибридизацию высших растений, получать их «химерные» формы. Идеи Карпе­ченко об отдаленной гибридизации живы и сегодня реа­лизуются на практике селекционерами.

источник

Явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно, однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.

Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20- е гг. XX в. У кукурузы путем самоопыления были получены

инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда чистые линии скрестили между собой, то неожиданно получили очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.

Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.

Гипотеза доминирования — в ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или

гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена ( AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре ( AaBbCcDd ), независимо от того,

в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.

Гипотеза сверхдоминирования — гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние.

гипотеза компенсационного комплекса генов . При возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность, то в результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.

Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно, одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.

Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов, но в некоторых случаях получение нормально размножающихся гибридов возможно. Впервые это удалось осуществить Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты, имеющих (в диплоидном наборе) по 18 хромосом.

Получение под воздействием колхицина аллодиплоида, состоящего из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, создало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела себе парную. Полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.

Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.

При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений, его используют, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.

Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой.

Использование в селекции растений соматических мутаций

Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово- ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.

Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.

источник

Основной задачей селекции растений является повышение урожайности в растениеводстве путем создания высокопродуктивных сортов. Основными методами селекции растений являются гибридизация и искусственный отбор.

В начале селекционной работы ставится конкретная задача, для выполнения которой подбирают соответствующие родительские формы. При невозможности найти нужный исходный материал применяют различные мутагенные факторы (химические вещества, излучения) для ускорения получения индуцированных мутаций, среди которых иногда удается найти и полезные, использующиеся в дальнейшей селекционной работе. При воздействии мутагенных факторов, разрушающих веретено деления (например, колхицина), часто удается получить растения с кратным увеличением набора хромосом — полиплоидные формы. Полиплоиды растений обладают большей урожайностью и стойкостью к неблагоприятным условиям среды по сравнению с диплоидными.

Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов. В селекции применяют близкородственное скрещивание (инбридинг) и скрещивание неродственных организмов (аутбридинг). Близкородственная гибридизация у растений основана на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрестноопыляемых растений. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Потомство, полученное от одного гомозиготного растения путем самоопыления, называется чистой линией. У особей чистых линий часто снижается жизнеспособность и падает урожайность. Но если скрестить разные чистые линии между собой (межлинейная гибридизация), то наблюдается явление гетерозиса — повышенная жизнеспособность и плодовитость в первом поколении гибридов, которая постепенно снижается. Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Межлинейная гибридизация позволяет повысить урожайность семян кукурузы на 20 — 30%. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями, черенками, луковицами и т. д.).

Отдаленная гибридизация позволяет сочетать в одном организме ценные признаки разных видов и даже родов. Такая гибридизация осуществляется с трудом, и межвидовые гибриды обычно бесплодны, так как затруднена конъюгация хромосом разных видов при мейозе. Преодолеть бесплодность межвидовых гибридов впервые удалось Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он получил гибрид редьки и капусты с диплоидным набором хромосом 18 (9 «редечных» и 9 «капустных»), который был совершенно бесплоден. Для преодоления бесплодия ученый удвоил число хромосом каждого вида (получил полиплоидную форму гибрида), в результате чего в кариотипе оказалось 36 хромосом (по 18 «редечных» и «капустных»). Это создало возможность конъюгации гомологичных хромосом капусты с «капустными» и редьки с «редечными». Каждая гамета несла по одному набору хромосом капусты и редьки (9+9 = 18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Таким образом, полиплоидия является одним из способов восстановления плодовитости межвидовых гибридов у растений.

После получения гибридов производится искусственный отбор полученных форм. Отбор заключается в сохранении для размножения растений с желаемой комбинацией признаков. При массовом отборе выделяют группу особей с нужными признаками и получают потомство. При повторных посевах отбор приходится повторять, так как особи могут давать расщепление в потомстве. Индивидуальный отбор проводят для выделения форм с необходимыми признаками и выращивают потомков одной особи. При таком отборе результат достигается быстрее, но потомков получается значительно меньше. Индивидуальный отбор чаще проводят среди самоопыляющихся растений и получают чистые линии. Представители одной чистой линии имеют одинаковый генотип и дают ценный исходный материал для селекции.

Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным способом получения новых сортов растений. Однако не следует забывать, что на сорт влияет и естественный отбор. Естественный отбор действует одновременно с искусственным и повышает приспособленность растений к условиям среды. Вновь созданный сорт всегда является результатом деятельности человека и окружающей среды.

Большой вклад в селекцию растений внес И. В. Мичурин (1855 — 1935). В основе его работ лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении). Большое значение И. В. Мичурин придавал подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он скрещивал местные морозостойкие сорта с южными. Получаемые сеянцы подвергал строгому отбору и содержал в относительно суровых условиях. Этим методом получена яблоня Славянка, гибрид Антоновки и южного Ранета ананасного.

Особое значение Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не растущих в той местности, где осуществляется гибридизация. Таким методом выведен сорт Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлер желтый.

Среди методов «воспитания» гибридов И. В. Мичуриным разработан метод ментора. Сущность его заключается в том, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Этот метод применялся при выведении сорта Бельфлер-китайка, так как первые гибридные плоды были мелкие и кислые. Под влиянием черенков Бельфлера плоды гибрида в последующем стали приобретать качества Бельфлера. Влияние ментора следует рассматривать как изменение доминирования в процессе развития гибрида.

Широко использовал И. В. Мичурин и отдаленную гибридизацию: получил гибриды малины и ежевики, рябины и сибирского боярышника и др. Следует отметить, что большинство сортов, полученных И. В. Мичуриным, представляет собой сложные гетерозиготы, поэтому для их сохранения применяют вегетативное размножение — отводками, прививками и т. п.

Селекционная работа имеет огромное народнохозяйственное значение. Замена малоурожайных сортов высокопродуктивными представляет собой один из основных путей повышения урожайности. Генетика и селекция далеко еще не исчерпали всех возможностей повышения урожайности культурных растений.

В особых структурах ядра клетки (хромосомах) есть образования, содержащие код наследственных признаков данного живого организма, — гены. В 1969 г. ученым удалось осуществить выделение их из живой клетки. После этого началось развитие направления науки, которое назвали генной инженерией. Ученые разрабатывают теорию и практику пересадки генов из одних организмов в другие. Вводя желаемые гены в нужные организмы, исключая ненужные или даже вредные гены, ученым удалось создавать растения с новыми, не встречающимися в природе наследственными признаками.

В 1983 г. многолетними усилиями ученых США, Германии и Бельгии удалось получить первые трансгенные растения. Спустя 10 лет в Китайской Народной Республике начали выращивать табак, устойчивый к вредителям. В 1994 г. в США зарегистрирован первый трансгенный томат сорта Флавр-Савр с замедленным созреванием, безупречный в транспортировке и способный длительно храниться. Уже в 1999 г. были получены трансгенные растения более 120 видов, которые выращивались на 40 млн га 11 стран, а еще через 3 года в 17 странах мира их возделывали на 55 млн га.

Принципиальное отличие этого метода селекции от обычной — уникальная возможность вводить в растения не только любые полезные гены других растений, но и гены животных, вирусов, микроорганизмов и даже искусственно созданные гены. Если при обычной технологии на создание нового сорта уходит 10-20 лет, то при использовании генной инженерии в несколько раз меньше. У селекционеров появились, по сути дела, безграничные возможности. За два последних десятилетия методом трансгенной инженерии созданы сотни сортов, в том числе с уникальными, отсутствующими в природе характеристиками. Сейчас в мире выращивается более 40 млн т продукции трансгенных культур, 70% этой продукции производится в США, в Европе пока около 1 %.

С помощью этого метода созданы и широко возделываются в США, Аргентине, Канаде, Китае и других странах кукуруза, хлопчатник и картофель, которые имеют, в частности, ген, позволяющий им вырабатывать энтомотоксин — вещество, обеспечивающее их устойчивость к вредителям. Благодаря этому повысилась урожайность названных культур, снизились затраты труда, себестоимость урожая. Возделывание таких растений позволило либо резко сократить, либо полностью отказаться от применения ядохимикатов при их выращивании. В результате меньше загрязняются воды, атмосфера, почвы. Продукты стали более экологичными. Учеными Китая созданы трансгенные томаты, рис, соя, быстрорастущий тополь, способные расти на практически неплодородных сейчас засоленных почвах.

Генная инженерия позволяет создавать более полноценные и сбалансированные по питательным элементам пищевые продукты и корма. Например, американские ученые создали трансгенный томат, в котором уровень красного пигмента (ликопина) в 3,5 раза выше, чем у обычных сортов. Благодаря окислительным свойствам ликопина снижается вероятность раковых заболеваний. Люди, потребляющие ежедневно томаты или другие ликопиносодержащие продукты, реже болеют раком предстательной железы, желудка и 12-перстной кишки, а также реже страдают болезнями сердца. Специальные сорта трансгенных растений позволяют не только производить разнообразные лекарства, но и получать целевые растения-вакцины, позволяющие предотвратить многие инфекционные болезни.

Насколько безопасны для нас трансгенные растения? Все получаемые из них продукты проходят обязательную проверку на безопасность. Теперь и Европейский Союз отменил мораторий на трансгенные растения. В США, КНР и других странах уже много лет потребляют эти продукты, и отрицательных последствий не обнаружено, в том числе и в растениях, которым вводился ген из микроорганизмов.

источник

1. Повышение продуктивности плесневых грибов, вырабатывающих антибиотики, достигается путем

3. Искусственного мутагенеза

4. Внутривидовой гибридизации

Объяснение: в грибы, как и в бактерии встраивают гены выработки антибиотиков, вследствие чего они вырабатываю антибиотики в большом количестве. Правильный ответ — 3.

2. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

Объяснение: клеточная инженерия (а не генная) занимается пересадкой ядер. Правильный ответ — 1.

3. Гибриды, полученные путем отдаленной гибридизации, бесплодны, так как у них

1. Невозможен процесс конъюгации в мейозе

2. Нарушается процесс митотического деления

3. Проявляются рецессивные мутации

4. Доминируют летальные мутации

Объяснение: при скрещивании неблизкородственных гибридов не бывает таких проблем, как при скрещивании близкородственный особей, поэтому их потомство не появляется, так как конъюгации в мейозе не происходит. Правильный ответ – 1.

4. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

Объяснение: речь идет о получении полиплоидных организмов, то есть с увеличенным набором хромосом. Такой набор можно получить только при помощи искусственного мутагенеза. Правильный ответ — 4.

5. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

Объяснение: отдаленная гибридизация возможна только при получении полиплоидов. Правильный ответ – 2.

6. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

Объяснение: полиплоиды — организмы с кратно увеличенным набором хромосом: 4n, 6n, 8n и т.д. Правильный ответ — 1.

7. Индивидуальный отбор в селекции, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится

2. Под влиянием факторов окружающей среды

3. Под влиянием деятельности человека

Объяснение: массовый отбор идет по фенотипу (отбираем особей с нужным нам хорошо выраженным признаком), а индивидуальный — по генотипу (то есть идет среди особей с известным генотипом). Правильный ответ — 1.

8. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов Г.Д. Карпеченко предложил метод

2. Экспериментального мутагенеза

3. Отдаленной гибридизации

4. Близкородственного скрещивания

Объяснение: полиплоидия – это кратное увеличение набора хромосом, позволяющее особям разных видов давать потомство, что создается искусственно (но существуют и природные полиплоиды, они, как правило, больше и сильнее своих сородичей). Правильный ответ – 1.

9. Явление гибридной силы, проявляющееся в повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

Объяснение: гетерозис — явление при котором при межвидовом скрещивании получаются гетерозиготные организмы. У этих организмов очень сильно проявлены гетерозиготные признаки. То есть в данном случае гетерозигота проявляется сильнее, чем гомозигота по доминантному признаку. Например, они могут быть более продуктивны и жизнеспособны. Правильный ответ — 3.

10. В селекции животных применяют метод

3. Самооплодотворения особей

4. Оценки родительских особей по потомству

Объяснение: целью селекции является выведение нового сорта или породы с полезными для человека признаками и с из большим проявлением. Такое выведение занимает много времени, так как конечной целью является получение чистой линии особей с наибольшим проявлением признака, но в начале этого пути, при скрещивании родительских особей селекционеры не могут узнать какие признаки содержатся у родителей, они могут узнать это только при выведении потомства, а может быть и даже нескольких поколений потомства данных родителей. Правильный ответ — 4.

11. Н.И. Вавилов, занимаясь исследованием особенностей наследования признаков культурных растений, обосновал закон

1. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

2. Независимого наследования неаллельных генов

3. Доминирования гибридов первого поколения

4. Сцепленного с полом наследования

Объяснение: Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, который звучит следующим образом: близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов); по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Правильный ответ — 1.

12. Близкородственное скрещивание в селекции животных используют для

2. Увеличения гетерозисных форм

3. Получения полиплоидных форм

4. Отбора наиболее продуктивных животных

Объяснение: в селекции скрещивают, например, курицу и петуха с большой мышечной массой для того, чтобы получилось потомство с мышечной массой тоже. Правильный ответ — 1.

13. Метод отдаленной гибридизации особей селекционеры используют для

1. Повышения плодовитости особей

2. Формирования чистых линий

3. Появления мутантных форм

4. Получения эффекта гетерозиса

Объяснение: метод отдаленной гибридизации используют для получения эффекта гетерозиса, так как при таком эффекте гетерозиготные признаки проявляются намного ярче у потомков, чем у родительских особей (наличие эффекта гетерозиса доказано, но причины до конца не выяснены). Правильный ответ — 4.

14. Какой метод используют ученые для получения комбинативной изменчивости у культурных растений?

Объяснение: комбинативная изменчивость возможна (выбирая из предложенных вариантов) только в случае гибридизации, так как комбинативная изменчивость — изменчивость, возникающая при перекомбинации родительских генов. Причинами могут быть нарушения в : кроссинговере в метафазе мейоза, расхождении хромосом в мейозе, слиянии половых клеток. Правильный ответ — 1.

15. В селекции для преодоления бесплодия отдаленных гибридов используют

3. Гетерозиготные организмы

Объяснение: межвидовой скрещивание полиплоидных организмов возможно, так и преодолевается бесплодие отдаленных гибридов. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. При близкородственном скрещивании снижается жизнеспособность потомства вследствие

1. Проявления рецессивных мутаций

2. Возникновения доминантных мутаций

3. Увеличения доли гетерозигот

4. Сокращения числа доминантных гомозигот

2. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

3. В основе создания селекционерами чистых линий культурных растений лежит процесс

1. Сокращения доли гомозигот в потомстве

2. Сокращения доли полиплоидов в потомстве

3. Увеличения доли гетерозигот в потомстве

4. Увеличения доли гомозигот в потомстве

4. Получением гибридов на основе соединения хромосом клеток разных организмов занимается

5. Явление гибридной силы, проявляющееся а повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

6. Для получения высокого урожая картофеля его следует несколько раз в течение лета окучивать для

1. Ускорения созревания плодов

2. Сокращения численности вредителей

3. Развития придаточных корней и столонов

4. Улучшения питания корней органическими веществами

7. В селекции растений чистые линии получают путем

3. Экспериментального мутагенеза

4. Межвидовой гибридизации

8. Снижение эффекта гетерозиса в последующих поколениях обусловлено

1. Проявлением доминантных мутаций

2. Увеличением числа гетерозиготных особей

3. Увеличением числа гомозиготных особей

4. Появлением полиплоидных форм

9. Получение гибридов на основе соединения клеток разных организмов с применением специальных методов занимается

10. В селекции животных, в отличие от селекции растений и микроорганизмов, проводят отбор

11. Что представляет собой сорт или порода?

1. Искусственную популяцию

12. В селекции животных практически не используют

2. Неродственное скрещивание

3. Родственное скрещивание

13. Полиплоидия применяется в селекции

14. Популяция растений, характеризующаяся сходными генотипом и фенотипом, полученная в результате искусственного отбора, — это

15. Индивидуальный отбор в селекции растений проводится для получения

16. В селекции явление гетерозиса объясняется

1. Кратным увеличением числа хромосом

2. Изменением генофонда сорта или породы

3. Переходом многих генов в гомозиготное состояние

4. Гетерозиготностью гибридов

17. В основе создания новых пород сельскохозяйственных животных лежит

1. Скрещивание и искусственный отбор

2. Влияние природной среды на организмы

3. Содержание их в хороших условиях

4. Соблюдение режима питания и полноценное кормление

18. Каким путем осуществляется в селекции растений выведение новых сортов?

1. Выращиванием растений на удобренных почвах

2. Вегетативным размножением с помощью отводков

3. Скрещиванием растений разных сортов с последующим отбором

4. Выращиванием растений на бедных почвах

19. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов при отдаленной гибридизации необходимо

1. Перевести их в полиплоидные формы

2. Размножить их вегетативно

3. Получить гетерозисные организмы

20. Чистая линия растений — это потомство

2. Одной самоопыляющейся особи

4. Двух гетерозиготных особей

21. Искусственный мутагенез наиболее часто применяется в селекции

22. Полиплоидные формы тутового шелкопряда были получены путем

1. Близкородственного скрещивания

2. Увеличения числа хромосом в генотипе потомства

4. Изменения характера питания потомства

23. Массовый отбор в селекции растений используют для

1. Оценки генотипов потомства

2. Подбора растений по фенотипу

4. Получения эффекта гетерозиса

24. Возможность предсказывать возникновение сходных признаков у родственных видов появилась с открытием закона

1. Промежуточного наследования признаков

2. Расщепления признаков у потомства

3. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

4. Сцепленного наследования генов

25. Какой агроприем улучшает снабжение корней культурных растений кислородом?

2. Подкормка минеральными удобрениями

26. Сохранение признаков у гетерозисных гибридов растений возможно только при

2. Вегетативном размножении

3. Отдаленной гибридизации

4. Использовании метода полиплоидии

27. Полиплоидные растения получают в селекции путем

1. Искусственного мутагенеза

2. Вегетативного размножения

3. Скрещивания гетерозиготных растений

28. В соответствии с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова сходные ряды наследственной изменчивости могут быть обнаружены у

1. Картофеля и подсолнечника

29. Выращивание тканей вне организма — метод

30. Популяция микроорганизмов, характеризующаяся сходными наследственными особенностями и определенными внешними признаками, полученная в результате искусственного отбора, — это

31. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

32. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

33. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

34. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

35. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

источник

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.

Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.Предварительное вегетативное сближениеЭтот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.

Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.

44.Бесплодия отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления. Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридовмежду ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F₁a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности. Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав

источник