Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов позволяет

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4276 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

источник

Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный — между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга — повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе — разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.

У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.

На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.

Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются — если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания — аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка — 25%.

Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет — 0, 33%, 40 лет и старше — 1,24%

Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инцухт) — близкородственное размножение.

Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.

Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.

Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.

Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.

Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления — репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.

источник

Спорогенез и гаметогенез у растений

Способность к размножению, или самовоспроизведению, является одним из обязательных и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает длительное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомством в ряду многих поколений. Оно приводит к увеличению численности особей вида и способствует его расселению. У растений, подавляющее большинство которых ведет прикрепленный образ жизни, расселение в процессе размножения — единственный способ занять большую территорию обитания.

Различают два типа размножения: бесполое и половое. В, бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая делится, почкуется и образует споры. Размножение при помощи вегетативных органов у растений называется вегетативным. В случае полового размножения особи нового поколения появляются при участии двух организмов — материнского и отцовского.

Вегетативное размножение основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. Этот способ размножения широко распространен в природе, но с наибольшим разнообразием оно осуществляется у растений, особенно у цветковых.

Бесполое размножение характеризуется тем, что для воспроизводства потомства образуются специализированные клетки — споры, каждая из которых прорастает и дает начало новому организму. Спорообразование встречается у простейших (малярийный плазмодий), грибов, водорослей, мхов, плаунов, хвощей и папоротников. У голо — и покрытосеменных растений споры непосредственно в процессе, размножения не участвуют.

Споры образуются путем митоза или мейоза в обычных вегетативных клетках материнского организма или специальных органах — спорангиях и представляют собой микроскопические одноклеточные образования.

При любой форме бесполого размножения — частями тела или спорками — наблюдается увеличение численности особей данного вида без повышения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Эта особенность используется человеком для получения однородного, с хорошими признаками, потомства у плодово-ягодных, декоративных и других групп растений. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций.

Половое размножение существенно отличается от бесполого тем, что в данном случае генотип потомков возникает в результате перекомбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Это повышает возможности организмов в приспособлении к меняющимся условиям среды.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является слияние половых клеток, или гамет, специализированных гаплоидных клеток, одетых плазматической мембраной. Гаметы различаются по строению и физиологическим свойствам и делятся на мужские (подвижные — сперматозоиды, неподвижные — спермин) и женские (яйцеклетки). В отличие от спор одна гамета, за исключением случаев партеногенеза, не может дать начало новой особи. Этому предшествует процесс слияния двух половых клеток — оплодотворение, в результате которого образуется зигота. В дальнейшем из зиготы развивается зародыш нового организма.

Образование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в специальных органах полового размножения: яйцеклеток — в оогониях или архегониях, сперматозоидов и спермиев — в антеридиях. В процессе формирования половых клеток выделяют три стадии — размножения, роста и созревания[1].

Первичные половые клетки делятся путем митоза (период размножения), в результате чего их количество постоянно возрастает. В период роста деление клеток прекращается, и они начинают усиленно расти. При этом будущие яйцеклетки (ооциты) увеличиваются в размерах иногда в сотни и даже в тысячи раз за счет накопления в их цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка. Размеры незрелых мужских гамет (сперматоцитов) увеличиваются незначительно. Затем происходит их мейотическое деление, что приводит к образованию четырех гаплоидных клеток. При сперматогенезе все четыре клетки в дальнейшем превращаются в сперматозоиды.

Половое размножение растений включает несколько физиологических процессов: цветение, опыление, оплодотворение и образование плода и семени.

При оплодотворении пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку, достигающую семяпочки в завязи цветка. У растений может быть одна семяпочка или несколько. В нижней части пыльцевой трубки образуются спермин. Затем происходит так называемое двойное оплодотворение, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой — с центральной клеткой семяпочки. После оплодотворения из яйцеклетки в результате многократного деления развивается зародыш семени, а из оплодотворенной центральной клетки образуется запас питательных веществ семени. Так в результате двойного оплодотворения образуется семя, состоящее из оболочки, зародыша и запаса питательных веществ, из которого впоследствии развивается новое растение. Полученное при половом размножении потомство наследует признаки обоих родителей[2].

Норма реакции генотипа

При формировании генетических представлений о связи между геном и признаком изначально предполагалось, что каждому признаку соответствовал особый детерминант (наследственный фактор), который обусловливал развитие своего признака. Однако такие представления далеки от истины, а прямые и однозначные связи гена с признаком на самом деле скорее исключение, чем правило. Было установлено, что на один признак могут влиять многие гены и, наоборот, один ген часто влияет на многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено соседством других генов или условиями внешней среды.

В онтогенезе действуют скорее не отдельные гены, а весь генотип как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействиями ее компонентов. Более того, эта система не является застывшей, она динамична, меняется, совершенствуется во времени, в результате генных мутаций постоянно появляются новые гены. Могут формироваться также качественно новые хромосомы за счет хромосомных мутаций и даже новые геномы за счет геномных мутаций. Вновь возникшие гены могут сразу же вступать во взаимодействие с уже имевшимися генами или менять, модифицировать характер работы последних, даже будучи рецессивными, т.е. не проявляясь сами по себе[3].

Таким образом, в каждый конкретный промежуток времени у каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как исторически сложившаяся к данному моменту целостная система.

Характер проявления действия гена может изменяться в различных ситуациях и под влиянием различных факторов. Законы Менделя отражают законы наследования, то есть передачи генов в ряду поколений, только при обязательном соблюдении двух условий: гены должны быть локализованы в разных парах гомологичных хромосом (это дает им возможность независимо комбинироваться и наследоваться) и за каждый признак должен отвечать только один ген. Однако это далеко не всегда так. Для того, чтобы убедиться в том, что характер проявления генов разнообразен, рассмотрим свойства генов и особенности их проявления в признаках:

ген дискретен в своем действии, то есть, прерывист, обособлен в своей активности от других генов;

ген специфичен в своем проявлении, т.е. отвечает за строго определенный признак (на молекулярном уровне каждый ген отвечает за синтез одного конкретного белка);

ген может действовать градуально, то есть может усиливать степень проявления признака (например, увеличивать количество синтезируемого вещества) при увеличении числа доминантных аллелей (дозы гена);

один ген может влиять на развитие разных признаков — это множественное, или плейотропное, действие гена;

разные гены могут оказывать одинаковое действие на развитие одного и того же признака — это множественные гены, или полигены; при этом чаще всего наблюдается усиление или ослабление признаков — в таком случае это кумулятивное (накопительное) действие гена, которое обусловливает проявление так называемых количественных признаков;

ген может вступать во взаимодействие с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Поскольку гены дискретны и специфичны, они взаимодействуют не непосредственно, а продуктами своих реакций — веществами, синтезированными под их контролем;

действие гена может быть модифицировано изменением его местоположения в хромосоме (эффект положения) или условиями внешней среды и другими факторами[4].

Множественное действие генов — это способность гена воздействовать на несколько признаков одновременно.

В процессе индивидуального развития организма фенотип может меняться, а генотип остается таким же, каким был получен от родителей при слиянии их гамет (процесс мутирования в данном случае во внимание не принимается). Как правило, роль генотипа в определении фенотипа является решающей. Это относится в первую очередь к проявлению ряда качественных признаков (красная окраска цветков, желтая и зеленая окраска семян гороха, голубой цвет глаз у человека, наличие ушной раковины и т.д.), а также к большинству простых биохимических признаков (синтез определенных специфических белков при наличии всех необходимых компонентов).

Однако роль условий внешней среды в реализации многих или даже большинства признаков игнорировать нельзя. Они могут модифицировать, то есть изменять, характер проявления признака, но только в определенных, наследственно обусловленных пределах, называемых нормой реакции. Такая изменчивость признака в одну и в другую сторону под влиянием условий внешней среды называется модификационной. Она не наследуется, а проявляется только в индивидуальном развитии данного организма. Влиянию условий внешней среды в большей степени подвержены количественные признаки. Поэтому по фенотипу часто невозможно определить, является ли он следствием только генотипа или генотипа и условий среды. Для того чтобы представить всю сложность взаимодействия генотипа с условиями среды, а также определить долю вклада генотипа и условий среды в фенотипическое проявление признака, обычно применяются специальные методы математического анализа.

Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления

Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.

Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг — разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг — неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания — к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.

Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.

Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.

Гетерозис — явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.

Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме[5]:

G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.

Обработка колхицином, приводящая к удвоению числа хромосом.

источник

1. Повышение продуктивности плесневых грибов, вырабатывающих антибиотики, достигается путем

3. Искусственного мутагенеза

4. Внутривидовой гибридизации

Объяснение: в грибы, как и в бактерии встраивают гены выработки антибиотиков, вследствие чего они вырабатываю антибиотики в большом количестве. Правильный ответ — 3.

2. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

Объяснение: клеточная инженерия (а не генная) занимается пересадкой ядер. Правильный ответ — 1.

3. Гибриды, полученные путем отдаленной гибридизации, бесплодны, так как у них

1. Невозможен процесс конъюгации в мейозе

2. Нарушается процесс митотического деления

3. Проявляются рецессивные мутации

4. Доминируют летальные мутации

Объяснение: при скрещивании неблизкородственных гибридов не бывает таких проблем, как при скрещивании близкородственный особей, поэтому их потомство не появляется, так как конъюгации в мейозе не происходит. Правильный ответ – 1.

4. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

Объяснение: речь идет о получении полиплоидных организмов, то есть с увеличенным набором хромосом. Такой набор можно получить только при помощи искусственного мутагенеза. Правильный ответ — 4.

5. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

Объяснение: отдаленная гибридизация возможна только при получении полиплоидов. Правильный ответ – 2.

6. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

Объяснение: полиплоиды — организмы с кратно увеличенным набором хромосом: 4n, 6n, 8n и т.д. Правильный ответ — 1.

7. Индивидуальный отбор в селекции, в отличие от массового, более эффективен, так как он проводится

2. Под влиянием факторов окружающей среды

3. Под влиянием деятельности человека

Объяснение: массовый отбор идет по фенотипу (отбираем особей с нужным нам хорошо выраженным признаком), а индивидуальный — по генотипу (то есть идет среди особей с известным генотипом). Правильный ответ — 1.

8. Для преодоления бесплодия межвидовых гибридов Г.Д. Карпеченко предложил метод

2. Экспериментального мутагенеза

3. Отдаленной гибридизации

4. Близкородственного скрещивания

Объяснение: полиплоидия – это кратное увеличение набора хромосом, позволяющее особям разных видов давать потомство, что создается искусственно (но существуют и природные полиплоиды, они, как правило, больше и сильнее своих сородичей). Правильный ответ – 1.

9. Явление гибридной силы, проявляющееся в повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

Объяснение: гетерозис — явление при котором при межвидовом скрещивании получаются гетерозиготные организмы. У этих организмов очень сильно проявлены гетерозиготные признаки. То есть в данном случае гетерозигота проявляется сильнее, чем гомозигота по доминантному признаку. Например, они могут быть более продуктивны и жизнеспособны. Правильный ответ — 3.

10. В селекции животных применяют метод

3. Самооплодотворения особей

4. Оценки родительских особей по потомству

Объяснение: целью селекции является выведение нового сорта или породы с полезными для человека признаками и с из большим проявлением. Такое выведение занимает много времени, так как конечной целью является получение чистой линии особей с наибольшим проявлением признака, но в начале этого пути, при скрещивании родительских особей селекционеры не могут узнать какие признаки содержатся у родителей, они могут узнать это только при выведении потомства, а может быть и даже нескольких поколений потомства данных родителей. Правильный ответ — 4.

11. Н.И. Вавилов, занимаясь исследованием особенностей наследования признаков культурных растений, обосновал закон

1. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

2. Независимого наследования неаллельных генов

3. Доминирования гибридов первого поколения

4. Сцепленного с полом наследования

Объяснение: Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов, который звучит следующим образом: близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной наследственной изменчивостью (сходные мутации одинаковых генов); по мере эволюционно-филогенетического удаления изучаемых групп (таксонов), в связи с появляющимися генотипическими различиями параллелизм наследственной изменчивости становится менее полным. Следовательно, в основе параллелизмов в наследственной изменчивости лежат мутации гомологичных генов и участков генотипов у представителей различных таксонов, то есть действительно гомологичная наследственная изменчивость. Однако и в пределах одного и того же вида внешне сходные признаки могут вызываться мутациями разных генов; такие фенотипические параллельные мутации различных генов могут, конечно, возникать и у разных, но достаточно близких видов. Правильный ответ — 1.

12. Близкородственное скрещивание в селекции животных используют для

2. Увеличения гетерозисных форм

3. Получения полиплоидных форм

4. Отбора наиболее продуктивных животных

Объяснение: в селекции скрещивают, например, курицу и петуха с большой мышечной массой для того, чтобы получилось потомство с мышечной массой тоже. Правильный ответ — 1.

13. Метод отдаленной гибридизации особей селекционеры используют для

1. Повышения плодовитости особей

2. Формирования чистых линий

3. Появления мутантных форм

4. Получения эффекта гетерозиса

Объяснение: метод отдаленной гибридизации используют для получения эффекта гетерозиса, так как при таком эффекте гетерозиготные признаки проявляются намного ярче у потомков, чем у родительских особей (наличие эффекта гетерозиса доказано, но причины до конца не выяснены). Правильный ответ — 4.

14. Какой метод используют ученые для получения комбинативной изменчивости у культурных растений?

Объяснение: комбинативная изменчивость возможна (выбирая из предложенных вариантов) только в случае гибридизации, так как комбинативная изменчивость — изменчивость, возникающая при перекомбинации родительских генов. Причинами могут быть нарушения в : кроссинговере в метафазе мейоза, расхождении хромосом в мейозе, слиянии половых клеток. Правильный ответ — 1.

15. В селекции для преодоления бесплодия отдаленных гибридов используют

3. Гетерозиготные организмы

Объяснение: межвидовой скрещивание полиплоидных организмов возможно, так и преодолевается бесплодие отдаленных гибридов. Правильный ответ — 1.

Задания для самостоятельного решения

1. При близкородственном скрещивании снижается жизнеспособность потомства вследствие

1. Проявления рецессивных мутаций

2. Возникновения доминантных мутаций

3. Увеличения доли гетерозигот

4. Сокращения числа доминантных гомозигот

2. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

3. В основе создания селекционерами чистых линий культурных растений лежит процесс

1. Сокращения доли гомозигот в потомстве

2. Сокращения доли полиплоидов в потомстве

3. Увеличения доли гетерозигот в потомстве

4. Увеличения доли гомозигот в потомстве

4. Получением гибридов на основе соединения хромосом клеток разных организмов занимается

5. Явление гибридной силы, проявляющееся а повышении продуктивности и жизнеспособности организмов, называют

6. Для получения высокого урожая картофеля его следует несколько раз в течение лета окучивать для

1. Ускорения созревания плодов

2. Сокращения численности вредителей

3. Развития придаточных корней и столонов

4. Улучшения питания корней органическими веществами

7. В селекции растений чистые линии получают путем

3. Экспериментального мутагенеза

4. Межвидовой гибридизации

8. Снижение эффекта гетерозиса в последующих поколениях обусловлено

1. Проявлением доминантных мутаций

2. Увеличением числа гетерозиготных особей

3. Увеличением числа гомозиготных особей

4. Появлением полиплоидных форм

9. Получение гибридов на основе соединения клеток разных организмов с применением специальных методов занимается

10. В селекции животных, в отличие от селекции растений и микроорганизмов, проводят отбор

11. Что представляет собой сорт или порода?

1. Искусственную популяцию

12. В селекции животных практически не используют

2. Неродственное скрещивание

3. Родственное скрещивание

13. Полиплоидия применяется в селекции

14. Популяция растений, характеризующаяся сходными генотипом и фенотипом, полученная в результате искусственного отбора, — это

15. Индивидуальный отбор в селекции растений проводится для получения

16. В селекции явление гетерозиса объясняется

1. Кратным увеличением числа хромосом

2. Изменением генофонда сорта или породы

3. Переходом многих генов в гомозиготное состояние

4. Гетерозиготностью гибридов

17. В основе создания новых пород сельскохозяйственных животных лежит

1. Скрещивание и искусственный отбор

2. Влияние природной среды на организмы

3. Содержание их в хороших условиях

4. Соблюдение режима питания и полноценное кормление

18. Каким путем осуществляется в селекции растений выведение новых сортов?

1. Выращиванием растений на удобренных почвах

2. Вегетативным размножением с помощью отводков

3. Скрещиванием растений разных сортов с последующим отбором

4. Выращиванием растений на бедных почвах

19. Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов при отдаленной гибридизации необходимо

1. Перевести их в полиплоидные формы

2. Размножить их вегетативно

3. Получить гетерозисные организмы

20. Чистая линия растений — это потомство

2. Одной самоопыляющейся особи

4. Двух гетерозиготных особей

21. Искусственный мутагенез наиболее часто применяется в селекции

22. Полиплоидные формы тутового шелкопряда были получены путем

1. Близкородственного скрещивания

2. Увеличения числа хромосом в генотипе потомства

4. Изменения характера питания потомства

23. Массовый отбор в селекции растений используют для

1. Оценки генотипов потомства

2. Подбора растений по фенотипу

4. Получения эффекта гетерозиса

24. Возможность предсказывать возникновение сходных признаков у родственных видов появилась с открытием закона

1. Промежуточного наследования признаков

2. Расщепления признаков у потомства

3. Гомологических рядов в наследственной изменчивости

4. Сцепленного наследования генов

25. Какой агроприем улучшает снабжение корней культурных растений кислородом?

2. Подкормка минеральными удобрениями

26. Сохранение признаков у гетерозисных гибридов растений возможно только при

2. Вегетативном размножении

3. Отдаленной гибридизации

4. Использовании метода полиплоидии

27. Полиплоидные растения получают в селекции путем

1. Искусственного мутагенеза

2. Вегетативного размножения

3. Скрещивания гетерозиготных растений

28. В соответствии с законом гомологических рядов Н.И. Вавилова сходные ряды наследственной изменчивости могут быть обнаружены у

1. Картофеля и подсолнечника

29. Выращивание тканей вне организма — метод

30. Популяция микроорганизмов, характеризующаяся сходными наследственными особенностями и определенными внешними признаками, полученная в результате искусственного отбора, — это

31. В клеточной инженерии проводят исследования, связанные с

1. Пересадкой ядер из одних клеток в другие

2. Введением генов человека в клетки бактерий

3. Перестройкой генотипа организма

4. Пересадкой генов от бактерий в клетки злаковых

32. Увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору, получают в селекции растений путем

2. Близкородственного скрещивания

4. Искусственного мутагенеза

33. Что позволяет преодолеть бесплодие потомков, полученных путем отдаленной гибридизации растений?

1. Образование гаплоидных спор

3. Анализирующее скрещивание

34. В селекции для получения новых полиплоидных сортов растений

1. Кратно увеличивают набор хромосом в клетках

2. Скрещивают чистые линии

3. Скрещивают родителей и потомков

4. Уменьшают набор хромосом в клетках

35. Эффект гетерозиса проявляется вследствие

1. Увеличения доли гомозигот

2. Появления полиплоидных особей

3. Увеличения числа мутаций в соматических клетках

4. Перехода рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние

источник

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.

Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.Предварительное вегетативное сближениеЭтот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.

Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.

44.Бесплодия отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления. Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридовмежду ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F₁a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности. Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав

источник

С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.

Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:

Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.

Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.

С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.

Двойное оплодотворение у растений.
Открытие процессов митоза и мейоза.
Разработка методов скрещивания.
Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
Расшифровка генетического кода растений.
Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
Открытия в области цитологии и гистологии.

Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.

Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.

Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.

Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.

Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.

Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.

Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.

Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.

Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.

В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.

Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.

Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.

Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.

Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.

Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.

Примеры межвидовых гибридов среди растений:

зернокормовая пшеница;
тритикале — пшеница и рожь;
ржано-пырейные формы;
пшенично-элимусные;
несколько видов табака и другие.

Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:

лошаки (конь и ослица);
лигр — лев и тигрица;
межняк — тетерев и глухарь и прочие.

Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.

Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.

А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.

Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.

Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.

После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.

Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.

Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.

Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.

На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.

Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.

Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:

восточные гибриды;
лилии ОТ-гибриды.

Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.

Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.

Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.

Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.

Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.

Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:

скороспелые (до 90 дней);
раннеспелые (до 100 дней);
среднеспелые (до 110 дней).

Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.

Среди их основных преимуществ:

устойчивость к засухе;
заболеваниям и вредителям;
урожайность;
высокое качество семян;
хорошее плодоношение.

источник

Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов позволяет

Добавить комментарий Отменить ответ