С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.
Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:
Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.
Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.
С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.
- Двойное оплодотворение у растений.
- Открытие процессов митоза и мейоза.
- Разработка методов скрещивания.
- Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
- Расшифровка генетического кода растений.
- Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
- Открытия в области цитологии и гистологии.
Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.
Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.
Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.
- Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
- Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.
Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.
Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.
Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.
- Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
- Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
- Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
- Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.
Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.
В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.
Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.
Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.
Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.
Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.
Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.
Примеры межвидовых гибридов среди растений:
- зернокормовая пшеница;
- тритикале — пшеница и рожь;
- ржано-пырейные формы;
- пшенично-элимусные;
- несколько видов табака и другие.
Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:
- лошаки (конь и ослица);
- лигр — лев и тигрица;
- межняк — тетерев и глухарь и прочие.
Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.
Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.
А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.
Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.
Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.
После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.
Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.
Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.
В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.
- Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
- Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.
На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.
Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.
Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:
- восточные гибриды;
- лилии ОТ-гибриды.
Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.
Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.
Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.
Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.
Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.
Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:
- скороспелые (до 90 дней);
- раннеспелые (до 100 дней);
- среднеспелые (до 110 дней).
Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.
Среди их основных преимуществ:
- устойчивость к засухе;
- заболеваниям и вредителям;
- урожайность;
- высокое качество семян;
- хорошее плодоношение.
источник
Подробное решение Раздел стр. 141 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016
- Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 9 класс можно найти тут
Вопрос 1. Что такое вид?
Биологический вид — это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определенный ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.
Вопрос 2. Какие биологические механизмы препятствуют скрещиванию особей разных видов?
Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией, которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами.
Географическая изоляция. Виды, обитающие на большом расстоянии или разделенные непреодолимой преградой, не способны обмениваться генетической информацией.
Сезонная изоляция. Обеспечивается различием сезонов размножение у разных видов. Например, у одного из видов калифорнийской сосны пыльца созревает в феврале, а у другого — в апреле.
Поведенческая изоляция. Характерна для высших животных. Например, у многих близких видов водоплавающих птиц брачное поведение имеет свои характерные особенности, что исключает возможность межвидового скрещивания.
Вопрос 3. В чём причина бесплодия межвидовых гибридов?
Каждый отдельный вид имеет свой собственный кариотип, который отличается числом хромосом, их формой, размерами, строением. Различие кариотипов приводит к нарушению оплодотворения, к смерти зародышей или рождению бесплодного потомства. Стерильность потомства связана с тем, что при отсутствии парных гомологичных хромосом нарушается конъюгация в профазе I мейоза. В результате не образуются биваленты, мейоз нарушается, и развития полноценных гамет у гибридного потомства не происходит.
Вопрос 4. Дайте определение понятия «ареал вида».
Ареал вида — это область распространения вида. Размеры ареалов могут сильно варьировать у разных видов. Например, сосна обыкновенная растет почти по всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.
Вопрос 5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Оцените радиус индивидуальной активности некоторых видов животных, типичных для вашего региона.
Радиус индивидуальной активности — это расстояние, на которое может перемещаться организм, исходя из его особенностей жизнедеятельности и физических возможностей.
Активность организмов: 1) у растений — скорость горизонтального роста корневищ и плагиотропных побегов (в год), а также расстояния, на которые рассеиваются теми или иными способам» диаспоры и пыльца; 2) у животных — форма их поведения: продолжительность активной деятельности с учетом расстояний (радиусов активности) передвижения на индивидуальных участках обитания, а также миграции.
Вопрос 6. Что такое популяция? Как вы считаете, может ли ареал популяции совпадать с ареалом вида? Докажите своё мнение.
Популяция — это совокупность особей одного вида, в течение длительного времени населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и частично либо полностью изолированных от особей других подобных совокупностей.
На территории ареала вида обычно обитает довольно значительное число популяций, каждая из которых является элементарной единицей эволюции.
Вопрос 7. Чем определяются границы ареала обитания видов?
Существует разделение границ на климатические, ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать экологическими границами, поскольку они определяются совокупностью факторов. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то, что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида.
Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе.
Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова и т.д. Сущность климатически обусловленных границ различна; в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других — решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года.
Границы ареала определяются различными факторами, среди которых важнейшую роль играют климатические, эдафические, биоценотические и антропогенные.
источник
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
источник
Вопрос 1. Дайте определение вида.
Вид — совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации (биохимический, цитологический, гистологический, анатомический и физиологический критерии), имеющих единое происхождение (эволюционный критерий), одинаковый кариотип (цитогенетический критерий), сходное поведение (этологический критерий), свободно скрещивающихся между собой (репродуктивный критерий) и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал обитания (географический критерий) и характеризующихся определенными отношениями с другими организмами и факторами окружающей среды (экологический критерий).
Вопрос 2. Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между видами.
Одна из важных характеристик вида — его репродуктивная изоляция, т.е. наличие механизмов, препятствующих скрещиванию с особями других видов и вследствие этого предотвращающих поток генов извне, защищенность генофонда от притока генов из других, в том числе близкородственных видов, достигается разными путями.
Можно выделить следующие механизмы, препятствующие обмену генами между видами:
1) различие в сроках размножения у представителей разных видов;
2) различие в местах, предпочитаемых для размножения;
3) несоответствие стандартов видового сексуального поведения;
4) несоответствие ферментов акросомы (передней части головки сперматозоида) химическому строению мембраны яйцеклетки;
5) несоответствие в строении половых органов у представителей различных видов;
6) нежизнеспособность или стерильность межвидовых гибридов.
Следовательно, вид — реально существующая, генетически неделимая единица органического мира.
Вопрос 3. В чем причина бесплодности межвидовых гибридов?
Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек, другого вида — в лужи. Случайное осеменение икры самцом другого вида исключается. У многих видов животных существует строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Если все же спаривание произойдет, сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в яйцеклетку и яйца не оплодотворятся. Но иногда при межвидовом скрещивании оплодотворение происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул — гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул бесплоден из-за нарушений в мейозе: не гомологичные хромосомы не коньюгируют, и не формируются биваленты. Хромосомы не расходятся в разные клетки. В результате половые клетки не образуются, и организм не может оставить потомство. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают практически непроницаемую генетическую изоляцию между видами.
Вопрос 4. Что такое ареал вида?
Ареал — область распространения на суше или в различных водоемах систематической группы живых организмов. Ареал является первичным, если в нем произошло эволюционное становление вида. Сформировавшийся ареал может в дальнейшем расширяться вследствие расселения особей данного вида или сужаться в результате вымирания части организмов. Для эндемичных видов ареалы, как правило, сплошные, и организмы более или менее равномерно расселены по всей местности. В других случаях ареалы становятся прерывистыми в результате наличия на обширных пространствах географических, экологических или биологических преград. Такие же ареалы характерны для широко распространенных видов.
Вопрос 5. Что такое радиус индивидуальной активности организмов? Приведите примеры радиуса индивидуальной активности для растений и животных.
Радиус индивидуальной активности — расстояние, на которое может перемещаться организм, исходя из его особенностей жизнедеятельности и физических возможностей. У растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для виноградной улитки радиус активности составляет несколько десятков метров, для северного оленя — более ста километров, для ондатры — несколько сот метров, первобытного человека — 15—25 км, дуба — 100 м, клубники — 1—1,5м. Вследствие ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие в одном лесу, имеют немного шансов встретиться в период размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес. Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километрах от первого озера. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного местообитания в другое.
Вопрос 6. Что такое популяция? Дайте определение.
Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Реально вид существует в виде популяций. Популяция является элементарной единицей эволюции.
источник
В классификации искусственных гибридов.
Гибриды могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных сортов , форм , разновидностей), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).
В цветоводстве , гибриды первого поколения называются первичными гибридами.
Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус в 1694 году, впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 году разные виды гвоздик .
Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний — гибридизация включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом.
Различия между реципрокными гибридами — реципрокные эффекты — свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов.
Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:
где A и B — значения признака для исходных скрещиваемых форм; a — то же самое для гибрида ♂A x ♀B; b — для реципрокного гибрида ♂B x ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r Реципрокные эффекты у птиц
У кур «отцовский» эффект » наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45, 0.38 и0.50 ), половой скороспелости (r = 0.59 ), яйценоскости (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, 0.46, 1.14 и 2.71 ), и живому весу (r = 0.30).
По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = −1.0).
У свиней «отцовский» эффект » наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72 и 0.74 ), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма), и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8).
«Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят.
У крупного рогатого скота «отцовский» эффект » наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34).
«Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = −0.13, −0.19, −0.05).
Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК , могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды , содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.
Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным — самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее передаются больше отцом.
Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами.
Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний . В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов /
Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica ) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой . Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении.
Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых , орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops .
Гибридные таксоны растений называются нототаксонами.
Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины.
В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.
Межвидовая гибридизация животных — явление не столь частое, а потому довольно интересное. Межвидовые гибриды животных обычно неспособны производить потомство, так как нарушен процесс формирования половых клеток. Но сами они, помимо необычной внешности, иногда проявляют качества, превосходящие родительские виды (более крупные, более выносливые и т.д.). Такое явление называется гетеро зис.
Предлагаю вашему вниманию подборку наиболее известных гибридов животных. Дополнительное задание — в конце статьи.
Мул — гибрид осла и лошади. Этому гибриду уже несколько тысяч лет, его издавна используют в сельском хозяйстве в Средней Азии. Основная масть мула определяется мастью кобыл. По работоспособности различают два типа мулов — вьючный и упряжной. Мулы могут быть легкие, средней тяжести или даже, когда для скрещивания использовали кобылу ломовой лошади, умеренно тяжелого веса. М улы более терпеливы, устойчивы, выносливы и живут дольше, чем лошади, и менее упрямыми, более быстрыми и умными, чем ослы. Кроме того, мулы меньше восприимчивы к заболеваниям и нетребовательны к корму и уходу. Единственный их недостаток — стерильность, т.е. неспособность производить потомство (хотя для самок это неабсолютно).
Зеброид — гибрид зебры и любой другой лошади. Обычно для получения таких гибридов используются самцы зебры и самки других лошадок (лошадь, ослица, пони). Первые подобные гибриды появились еще в 19 веке. Окраска гибрида обычно повторяет окраску матери, а на шее и ногах проявляются «отцовские» полоски, хотя и не всегда. Большинство гибридов рождаются слабыми и недоразвитыми, живут лишь несколько дней. В случаях, когда животное достигает взрослого возраста, с читают, что на гибриде удобнее ездить верхом, но характер его непредсказуем, дрессировке он поддается с трудом. Поэтому подобное скрещивание нецелесообразно.
Дзо (хайнак) — гибрид яка и коровы. Крупнее и сильнее, чем родительские виды. В Монголии и Тибете подобных животных выводят с целью получения молока и мяса. самцы стерильны, самки в редких случаях могут приносить потомство.
Нар — гибрид одногорбого (дромедара) и двугорбого (бактриана) верблюда. Имеет на спине два невысоких и слитых воедино горба. Это хорошо приручаемое, выносливое и сильное животное, соединяющее достоинства родителей. нар может иметь потомство, но во втором поколении могут быть малоценные особи. От скрещивания нара с бактрианом рождается коспак, с дромедаром — кохерт.
Базл — ги брид барана и козы. В 2000 году в Ботсване случайно были скрещены баран и коза. Животных просто держали вместе. Новое животное получило название «Toast of Botswana». У барана и козы разное количество хромосом — 54 и 60. Поэтому их потомство обычно бывает мертворожденным. А вот выживший гибрид смог унаследовать признаки сразу обеих своих родителей. У него длинная шерсть, как у овцы, и козьи ноги. Внешние волосы были грубыми, а внутренняя часть шерсти — мягкой. У животного оказалось тяжелое баранье тело. В 5 лет оно весило 93 килограмма. Животное имело 57 хромосом, что оказалось средним между числом его родителей. Гибрид получился очень активным, с повышенным либидо, хотя и бесплодным. Именно поэтому в 10 месяцев его кастрировали. Случаи получения такого гибрида отмечались в Новой Зеландии и России
Зубробизон — гибрид зубра и американского бизона. Порода была создана, чтобы объединить характеристики обоих животных и с целью увеличить производство говядины. Зубробизоны дают плодовитое потомство как при скрещивании между собой, так и с представителями исходных видов.
Создание зубробизонов оказалось серьезной проблемой для сохранения популяции диких американских бизонов. Большинство современных бизонов генетически является уже зубробизонами, так как появились в результате скрещивания двух видов.
Бифало — гибрид коровы и американского бизона. порода выведена с целью получить лучший источник мяса. У бифало оно ярко-красного цвета, что важно, тк. такое мясо содержит менье холестерина, чем традиционная говядина. Также заводчики утверждают, что у мяса бифало более нежный и тонкий вкус и аромат, но вот оценить его пока широкой публике не довелось — мясо продается только в нескольких магазинах США.
Верблюлама — гибрид ламы и верблюда, впервые получен в 1995 году в результате искусственного оплодотворения. У животного короткие уши и длинный верблюжий хвост, копыта сдвоенные, ноги крепкие и длинные. Верблюлама — сильное, но некрупное животное. Горба не имеет, шерсть мягкая и пушистая.
Гролар (полярный гризли) — гибрид медведя гризли и полярного медведя. Встречается в неволе и в дикой природе. Отличается толстым кремово-белым мехом, у него длинные когти, горбатая спина, темные пятна около глаз и носа.
Косаткодельфин — гибрид дельфина-афалины и малой черной косатки. Довольно редкий гибрид, в настоящее время только два экземпляра живут в морском парке развлечений на Гавайях. Размеры гибрида — средние между косаткой и дельфином; интересно отличие по количеству зубов: у дельфина 88, у косатки — 44, а у гибрида — 66.
Лигр и тигролев . Лигр — гибрид льва и тигрицы, тигролев — гибрид тигра и львицы. Лигры очень крупные, умеют и любят плавать, общительны. Самцы их стерильны, а вот самки могут приносить потомство. Тигрольвы меньше по размерам.
Речь идет о помесях между самцом тигра и самкой лигра/тигрольва или самцом льва и самкой лигра/тигрольва. Самки лигра и тигрольва могут давать потомство. Такие гибриды второго уровня чрезвычайно редки и находятся главным образом в частной собственности.
Левопард — гибрид львицы и леопарда. Тело напоминает собой леопардовое, присутствует и характерный окрас. Пятна не черные, а коричневые. А вот голова больше похожа на львиную. Своими размерами новый гибрид превышает леопарда. Левопард обожает лазать по деревьям и купаться в воде. Первое документально упоминание об этом животном встречается в 1910 году в Индии. Наиболее успешные опыты по выведению левопарда были проведены в Японии. Львица Соноко от леопарда Канео в 1959 году родила двух детенышей, а спустя три года еще троих. Самцы гибридов оказались бесплодными, последний из них умер в 1985 году. А вот одна из самок смогла родить потомство от гибрида льва и ягуара.
Саванна — гибрид дикого сервала и домашней кошки. Сервакот получился красивым и сильным животным. Необычный вид стал популярен среди заводчиков в конце 20 века, а в 2001 году Международная Ассоциация Кошек зафиксировала его как новую зарегистрированную породу. Саванны гораздо более общительные, чем обычные домашние кошки, и их часто сравнивают с собаками благодаря их преданности хозяину. Их можно обучить ходить на поводке и даже приносить брошенные хозяином предметы. Согласно стандартам сервакот должен иметь черные или коричневые пятна, серебристый или черный цвет. Обычно эти животные имеют высокие стоячие уши, длинную тонкую шею и голову, короткий хвост. Глаза у сервакота голубые в детстве и зеленые во взрослой жизни. Весят такие коты от 6 до 14 килограмм. Стоят же они недешево, как для домашних животных — от 600 долларов и выше.
Волкособака — гибрид дикого волка и собаки. Довольно распространенный гибрид. Обычно волка скрещивают с собакой схожего внешнего вида — немецкая овчарка, хаски, маламут. Однако физические и поведенческие характеристики гибридов не всегда соответствуют ожиданиям.
Свинья из железного века — гибрид домашних свиней темворской породы с дикими боровами. Так и получается свинья из железного века. Этот гибрид намного более ручной, нежели дикий боров. Однако и не такой податливый, как обычные домашние свиньи. Получившиеся животные выращиваются ради мяса, которое используется в некоторых специальных сортах колбас и других изделий.
Рыба красный попугай. В Азии обожают аквариумных рыбок, постоянно создавая новые виды. Этот вид вывели на Тайване в 1986 году. То, как была получена такая мутация, до сих пор держится в секрете. Ведь это позволяет местным селекционерам продолжать хранить монополию на этих рыбок. Поговаривают, что был скрещен цихлид мидас с рыжим цихлидом. Мальки их серо-черные, но к 5 месяцам они становятся ярко-оранжевыми или розовыми. У нас эту рыбку узнали в 90-х годах, везут ее сюда из Сингапура и других стран Юго-Восточной Азии. Если красного попугая поместить в аквариум, то рыбка может вырасти там до 10-15 сантиметров. Окрас может сильно варьировать, помимо оранжевого цвета возможен также и желтый. В какой-то период своей жизни попугаи могут быть малинового, лилового и ярко-красного цвета. Однако со временем все они приобретают оранжевый окрас. Специалисты советуют кормить эту рыбку специальными кормами с каротином, это поможет усилить яркий красный цвет их тела. Получившийся гибрид имеет также некоторые выраженные анатомические деформации. К примеру, рот выглядит, как узкая вертикальная щель. Из-за этого таких рыб очень трудно кормить, многие из них именно поэтому и умирают преждевременно. — гибрид золотого фазана и алмазного фазана. В результате новая птица получила уникальную расцветку своего оперения
А теперь бонусный вопрос для одиннадцатиклассников: объясните, почему стерильны межвидовые гибриды животных и как можно преодолеть эту стерильность? (в комментариях)
В основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.
Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис , выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны .
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц , земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза .
Под гибридным видообразованием обычно подразумевают возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции . Эта новая линия должна преодолеть гибридную стерильность, и разрушение гибридов.
Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.
Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной.
Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов представителей рода табак , у некоторых злаков и других растений. Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.
В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.
Вероятные примеры гибридного видообразования описаны для нескольких групп растений (Амаранта , Кипрея , Alsophila , Nephelea и в других родах) .
В селекции растений наиболее распространён метод гибридизации форм или сортов в пределах одного вида . С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений. Отдалённая гибридизация — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и
Гибридизация — процесс образования или получения гибридов , в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.
Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис , выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны .
Общая биология. Гибридизация в селекции растений
Установите соответствие между достижениями и направлением биологии
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц , земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза .
Под гибридным видообразованием обычно подразумевают возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции . Эта новая линия должна преодолеть гибридную стерильность, и разрушение гибридов.
Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.
Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной.
Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов представителей рода табак , у некоторых злаков и других растений. Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.
В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.
Вероятные примеры гибридного видообразования описаны для нескольких групп растений (Амаранта , Кипрея , Alsophila , Nephelea и в других
Гибридизация — скрещивание особей, которые различаются хотя бы одним геном. Если особи различаются лишь одной парой разных признаков, такое скрещивание называют моногибридным (например, гибридизация красноцветкового растения с бело-цветковым или белой мыши с серой).
Подобные скрещивания позволили Г. Менделю сформулировать основные законы наследственности, да и сейчас гибридологический анализ — основной метод классической генетики. При записи схем опытов по гибридизации, часто весьма сложных, используют обозначения: сама гибридизация обозначается знаком X, мужской и женский пол — астрономическими знаками Марса и Венеры, родители — латинской буквой Р, потомство — буквой Р (р1 — первое поколение гибридов, р2 — второе и т. д.).
В практике гибридизация особей одного вида используется чаще всего в двух целях. В селекции ее применяют для того, чтобы получить новый сорт, породу или линию, сочетающие выгодные для человека свойства родителей. Широко распространена также межлинейная и межпородная гибридизация, которую проводят, чтобы использовать гибридную мощность Р1. Гибридизация — важное средство повышения продуктивности сельского хозяйства.
Зеброид — гибрид зебры с лошадью (ослом)
Удваивать число хромосом генетики научились давно, обрабатывая клетки особым веществом — колхицином, полученным из растения безвременника. Формы с удвоенным числом хромосом называют амфидиплоидами. Первый гибридный амфидиплоид — рафанобрассику, гибрид редьки и капусты, получил советский ученый Г. Д. Карпеченко еще в 1922-1924 гг. Теперь таких гибридов получено уже немало. Упомянем лишь тритикале — гибрид пшеницы и ржи, мощный фуражный злак, полученный в 1938 г. А. И. Державиным, а также пшенично-пырейные гибриды Н. В. Цицина. Многие виды растений явно имеют гибридное происхождение. Сама пшеница — сложный гибрид — полиплоид, а культурная слива — потомок терна и алычи.
У животных такой путь повышения гибридной плодовитости затруднен. Лишь Б. Л. Астауров с сотрудниками получил плодовитый межвидовой гибрид домашнего и дикого тутового шелкопрядов. Для этого пришлось получить гексаплоидных (с шестью наборами хромосом) самок домашнего шелкопряда и скрестить их с диким.
Гибридные виды в природе возникают намного чаще у растений, чем у животных. Однако и у растений гибриды в природе довольно редки.
Между представителями разных видов гибридизация проходит труднее. Особи разных видов обычно не скрещиваются. Если внутривидовые гибриды, как правило, плодовиты (фертильны), то межвидовые обычно бесплодны (стерильны). Однако и они нередко обладают гибридной мощностью, и с этой целью их стремятся получить. С глубокой древности известны мулы (лошадь X осел) и лошаки (ослица X жеребец), которые выносливы, но бесплодны. Известны также нары — гибриды одногорбого верблюда (дромадера) и двугорбого (бактриана). Пары плодовиты, но особи Р2 мелки и слабосильны. Чтобы этого избежать, Р1 скрещивают либо с дромадерами, либо с бактрианами. Помеси яка с коровами (сарлыки, высокоценимые за жирномолочность) и бизона с коровами ограниченно плодовиты: у них стерильны только самцы. То же наблюдается при отдаленной гибридизации растений: Р1 часто бывают стерильными.
Какова причина стерильности или ограниченной плодовитости межвидовых гибридов? Прежде всего, это может быть несовместимость ядра и цитоплазмы. Мужское ядро, полученное со сперматозоидом, может просто не развиваться в цитоплазме материнской яйцеклетки. Но главная причина — нарушения мейоза при возникновении мужских и женских половых клеток Р1. Ведь во время мейоза одинаковые, гомологичные хромосомы, полученные от отца и от матери, выстраиваются попарно (такое соединение генетики называют бивалентом). Естественно, если число хромосом у отца и матери гибрида разное, процесс образования бивалентов нарушен и половые клетки формируются нежизнеспособные, с неполным или избыточным количеством хромосом. То же наблюдается и в том случае, если число хромосом одинаковое, но они сильно отличаются по структуре. Отдаленные гибриды вообще часто бывают малоплодовитыми, но их плодовитость можно довести до нормальной последующими скрещиваниями с одним из родителей. При этом хромосомы одного вида вытесняются при последующих мейозах хромосомами другого, и гибрид перестает быть гибридом — по генетической структуре он уподобляется одному из родителей.
На растениях разработан более эффективный способ восстановления плодовитости гибридов без потери их гибридной, смешанной генетической структуры. Исследователи рассуждали так: гибриды неплодовиты, потому что отцовские хромосомы при мейозе не «узнают» материнские, не образуют гомологичных пар — бивалентов. А если удвоить число хромосом в клетке перед мейозом? Тогда и отцовские и материнские хромосомы нашли бы себе пару, и половые клетки получились бы со сбалансированным набором хромосом, я значит, жизнеспособные.
При гибридизации родительские признаки у гибридов комбинируются, иногда возникают новые. Если скрестить пшеницу с типом колоса А и Б, гибриды первого поколения больше похожи на А. Во втором поколении гибридов (нижний ряд) выщепляются гомозиготы, похожие на родителей, а гетерозиготы (в центре) приобретают длинный колос. В данном случае скрещиваемые формы различаются по трем парам аллелей.
В последние годы было сделано интересное открытие. Оказалось, что клетки многоклеточных организмов, разводимые в лабораториях на твердой питательной среде, могут сливаться друг с другом. Это клетки с двойным набором хромосом (2п), соматические, поэтому новый прием генетики назвали соматической гибридизацией. Удалось получить гибридные соматические клетки: человек X мышь, человек X золотистый хомячок, мышь X крыса, мышь X обезьяна, мышь X курица и даже хомяк X черепаха, человек X комар! Если слияние клеток произошло, хромосомы столь разных видов могут некоторое время уживаться в гибридной клетке. Этот метод чрезвычайно важен для картирования генов, с его помощью можно определить, в какой хромосоме расположен тот или иной ген. Добиться слияния растительных клеток в культуре гораздо труднее, поскольку они покрыты оболочкой из клетчатки. Могут сливаться лишь протопласты растительных клеток, у которых оболочки удалены химическим путем. Решение этой проблемы обещает многое: в отличие от животных из одной растительной клетки можно вырастить целое растение. Таким путем можно было бы получить самые фантастические гибриды, создание которых сейчас кажется невозможным.
источник
Биологи взяли пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae и скрестили их с близкими родственниками — дрожжами S. paradoxus и S. bayanus (далее эти виды обозначены как Sc, Sp и Sb). В лаборатории скрестить между собой разные виды дрожжей — не проблема. После слияния клеток образуется зигота, внутри которой созревают споры. Каждая спора развивается в гибридную дрожжевую клетку, которая размножается только бесполым путем.
Гибриды не могут нормально дышать
Ученые установили, что у большей части гибридов возникают проблемы с клеточным дыханием, что говорит о неправильной работе митохондрий. А без них половое размножение невозможно. Митохондрии — важнейшие клеточные органеллы, энергетические подстанции клетки. В митохондриях есть своя собственная ДНК. При половом размножении — слиянии сперматозоида и яйцеклетки митохондрии в составе цитоплазмы переходят в зиготу от яйцеклетки. Поэтому митохондриальная ДНК передается по материнской линии.
Но при половом размножении дрожжей обе копулирующие клетки имеют цитоплазму и, соответственно, митохондрии. Чтобы убедиться, что с чем конфликтует, биологи лишили пекарские дрожжи S. cerevisiae митохондрий. Таким образом, зиготы получили митохондрии только от S. paradoxus либо S. bayanus, и в некоторых спорах Sp и Sb митохондриальная ДНК оказалась в сочетании с Sc ядерной ДНК. Именно у них митохондрии не могли нормально работать.
Дело в том, что, несмотря на собственную ДНК, митохондрии не могут обходиться без ядерной ДНК. Им не хватает своих белков. Например, у дрожжей митохондриальные гены кодируют всего лишь восемь белков, в то время как работают в них порядка тысячи.
Ученые нашли, что несколько пар ядерных и митохондриальных генов от разных видов дрожжей проявляют несовместимость. И генетикам удалось описать молекулярный механизм несовместимости для двух пар.
Ненужное должно быть вырезано
Ген MRS1 на 9−й хромосоме ядерной ДНК функционально связан с митохондриальным геном COX1. Сравнение гена COX1 у трех видов дрожжей показало, что Sc-COX1, в отличие от Sp-COX1 и Sb-COX1, не имеет одного интрона. Интрон — это участок гена, который не содержит информации о строении белка, и после синтеза мРНК на матрице ДНК вырезается из нее — этот процесс называется сплайсингом.
Ядерный ген MRS1 кодирует белок Mrs1, который как раз и вырезает из митохондриальной мРНК ненужный интрон. Но так как у дрожжей S. cerevisiae интрона и так нет, эта функция не нужна. Она и исчезла за ненадобностью — ген Sc-MRS1 изменился по сравнению с генами Sp-MRS1 и Sb-MRS1. Но если в гибридной клетке ядерный ген Sc-MRS1 сочетается с митохондриальным Sp-COX1 или Sb-COX1, он не выполняет нужную роль — не вырезает интрон. В митохондриях все гены на счету — нарушение строения хотя бы одного оказывается фатальным.
Ученые сравнили строение гена COX1 у разных видов дрожжей, чтобы понять, как он эволюционировал. Выяснилось, что выпадение интрона у S. cerevisiae произошло сравнительно недавно. Вслед за этим событием изменился ген MRS1, и в белке Mrs1 у S. cerevisiae произошло три аминокислотные замены.
Другой пример несовместимости связан с ядерным геном AIM22, который кодирует фермент лигазу, нужную для трансформации белковой молекулы после синтеза. И этот ген у S. bayanus несовместим с митоходриальным геном S. cerevisiae.
Ядро и митохондрии настроены друг на друга
На этих примерах видно, что ядерная и митохондриальная ДНК эволюционируют совместно и скоординировано. Кстати, мутации в митохондриальной ДНК возникают быстрее, чем в ядерной, из-за постоянного воздействия свободных радикалов и более примитивной системы восстановления.
Проследив историю дрожжей, ученые увидели, что внутриклеточный геномный конфликт мог возникать многократно. И полагают, что он действительно служил механизмом репродуктивной изоляции. Он важен на первых этапах видообразования, а в дальнейшем расходящиеся популяции накапливают различия в ДНК.
Очевидно, конфликт генов у гибридов не ограничивается только описанными примерами. Просто пока это все что ученым удалось выяснить. Без сомнения, у более сложных организмов в него вовлечено больше генов.
источник
Можно принять за правило, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.
Среди отдаленных скрещиваний различают две группы: 1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и 2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.
Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:
1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого — нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;
2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндокринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;
3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.
Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.
Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стерильность.
У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодовитости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения 1/2 кровного яка прекращается на стадии сперматогоний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.
Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на лошадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предположение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают, элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.
У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.
Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F1 значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.
Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.
Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.
1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.
2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гормональные факторы.
Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных
Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополипплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше Реология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.
Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологические отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.
Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия гибридов имеет значение также учет типа синапсиса отдельных хромосом и числа образующихся хиазм. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма.
В полиплоидном ряду рода пшениц (Triticum) диплоидная пшеница-однозернянка Tr. monococcum имеет один геном (n = 7), обычно обозначаемый А; тетраплоидные пшеницы (n = 14), например твердая пшеница (Tr. durum), имеют два разных генома А + В; гексаплоидные, например, мягкие пшеницы — три разных генома А + В + D. Таким образом, однозернянка оказывается диплоиден (АА = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидом (АА + ВВ = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллогексаплоидом (АА + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома А в мейозе, как правило, не конъюгируют с хромосомами геномов В и D.
Существует еще один вид аллотетраплоидной пшеницы Tr. Timopheevi, открытый П. М. Жуковским в 1929 г., который имел так же, как и твердая пшеница, 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой пшеницей осуществляется с трудом, у гибридов сильно нарушен мейоз. В случае сходства геномов в мейозе должно было бы образовываться 14 бивалентов, но фактически наблюдается 7 бивалентов и 14 унивалентов.
Мейоз гибрида F, Triticum durum и Тг. Timopheevi
7 хромосом у каждого из этих видов относятся к одному геному (АА), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае скрещиваний Tr. Timopheevi (2n = 28) с однозернянкой, имеющей геном А (n = 7), в мейозе у гибрида обнаруживается менее 7 бивалентов и более 7 унивалентов. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть геном А, сходный с таковым у однозернянки. Этот же геном выявится по числу бивалентов и у твердой 28-хромосомной пшеницы, которой геном Tr. Timopheevi, негомологичный также геному В твердой пшеницы, был обозначен G. Следовательно, у Tr. Timopheevi есть два генома АА + GG. Как было установлено, род пшениц имеет 4 разных генома: А, В, D, G.
При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
источник