Мичурин разработал способ преодоления бесплодия у растительных гибридов

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.

Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Скрещивание молодых гибридных растений при первом их цветении Прием разработан и рекомендован И. В. Мичуриным. Эффективность его обусловлена биологической особенностью стадийно молодого гибридного растения, а именно пластичностью еще не вполне сформировавшейся наследственности, вследствие чего создается возможность проведения успешной гибридизации двух представителей непосредственно нескрещивающихся видов или родов.
Наиболее эффективно применение этого приема при скрещивании впервые цветущих растений, полученных от межвидового (в пределах скрещивающихся видов) или межсортового скрещивания. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении этого же растения обычно не удается, особенно в том случае, если при первом цветении произошло завязывание от опыления пыльцой растений того же вида. По этому поводу он писал: «. Благоприятный результат от межвидовых и межродовых (говорю о многолетних плодовых деревьях) скрещиваний мне удавалось получить лишь исключительно при первом цветении гибридных сеянцев, полученных от скрещивания географически (по месту родины) далеких между собой растений, взятых для ролей как мужского, так и, в особенности, женского производителя» *.Все цветки материнского растения, не подвергшиеся искусственному опылению, Мичурин рекомендовал удалять во избежание естественного оплодотворения их пыльцой собственного вида и ухудшения условий для межвидового скрещивания.Предварительное вегетативное сближениеЭтот метод также разработан И. В. Мичуриным и многократно испытан им при скрещиваниях рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других, далеких по родству растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши, и прививают их в крону дерева другого вида или рода, допустим, яблони. Из прижившихся черенков груши развиваются сеянцы-привои, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые подвоем-яблоней, и постепенно, в течение ряда лет, настолько изменяются, что при последующей гибридизации становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность воздействия подвоя на природу привитых растений, необходимая для такой глубокой физиологической перестройки их половой системы, зависит от многих причин, причем необходимый результат далеко не всегда достигается в первый год цветения привоя.

Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.

44.Бесплодия отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления. Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридовмежду ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F₁a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Аутбридинг — один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности. Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности. Одновременно с началом использования чистопородного разведения стали образовываться племенные объединения заводчиков, и началось ведение племенных книг, называемые также «студбуки», в которых систематически описываются животные одной популяции. Поэтому аутбридинг в практическом животноводстве называют также разведение по племенной книге.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав

источник

Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие методы селекции растений, методы селекционной работы И.В. Мичурина и достижения селекции растений.

№ 1. Учеными получен пшенично-ржаной гибрид тритикале. Каким образом удалось создать такой гибрид, успешно размножающийся половым путем?

№ 2. Самыми высокоурожайными (до 100 ц/га) сортами пшеницы признаны Безостая 1 (выведена П.П. Лукьяненко) и Мироновская 808 (выведена В.Н. Ремесло). Колосья и зерна у них очень крупные, стебли толстые, прочные. Эти сорта относятся к мягкой, полиплоидной (6n) пшенице. Самый высокий урожай и крупные плоды у земляники дают также полиплоидные (8n) растения. Используя эти данные, ответьте на вопросы:

а) как влияет полиплоидия на величину плодов и другие морфологические признаки пшеницы и земляники?
б) как влияет полиплоидия на продуктивность этих растений?
в) какое хозяйственное значение имеет полиплоидия для человека?

№ 3. Подтверждением эволюционной теории явились исследования датского генетика В.Иогансена. Он изучил действие отбора в популяциях и чистых линиях. Оказалось, что в пределах чистой линии отбор по величине, массе семян и другим признакам неэффективен. В то же время отбор в свободноскрещивающихся популяциях результативен. Объясните, какую закономерность эволюционной теории подтверждают результаты этого исследования.

№ 4. В настоящее время широкое распространение в США и Англии имеет гибридный сорт помидоров, устойчивый к двум вирусам. Сорт получен в результате слияния половых клеток дикого помидора и культурного сорта. Объясните, какое значение для селекции имеет сохранение генов диких видов.

1. Каковы биологические особенности растений, учитываемые в селекции?
2. Что такое инбридинг и межлинейные скрещивания?
3. Что такое межсортовое и межвидовое скрещивание?
4. В чем состоит явление гетерозиса и каковы его генетические основы?
5. В чем заключается метод Г.Д. Карпеченко по преодолению бесплодия межвидовых гибридов?
6. Что такое массовый и индивидуальный отбор в селекции растений?
7. Что такое индуцированный мутагенез и в чем заключается метод получения полиплоидов в селекции растений.

Иван Владимирович Мичурин (1855–1935) – выдающийся селекционер-практик, автор 300 сортов плодово-ягодных культур. В начале своей деятельности И.В. Мичурин занимался акклиматизацией по методу Грелля, прививая в крону выносливых и холодоустойчивых сортов южные cорта с целью добиться их приспособления к новым условиям. Но изменить генотип южных сортов подобным методом было невозможно. Мичурин убедился в этом, испытав около 200 иностранных сортов: через 35 лет из них не осталось ни одного дерева, хотя Мичурин жил и работал в условиях относительно мягкого климата Черноземной зоны России (г. Козловск, ныне Мичуринск, Тамбовской губернии).
Убедившись в бесплодности попыток простой акклиматизации, И.В. Мичурин приступил к разработке новых методов селекции, основанных на гибридизации, отборе и воспитании (воздействие условиями среды на развивающиеся гибриды). При их реализации он использовал разнообразные подходы (многие – впервые в мировой селекционной практике), важнейшие из которых следующие.

Биологически отдаленная гибридизация – скрещивание представителей разных видов для получения сортов с нужными свойствами или скрещивание представителей разных родов. Так, например, Мичурин скрестил вишню Владимирскую с черешней Винклера белой. При дальнейшей работе с гибридами им был выведен сорт вишни Краса севера, обладавший хорошими вкусовыми качествами и зимостойкостью. При скрещивании вишни с черемухой Мичурин получил гибрид, названный церападусом. Им были также получены гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Географически отдаленная гибридизация – скрещивание представителей контрастных природных зон и географически отдаленных регионов с целью привить гибриду нужные качества. Например, известный сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Метод ментора – один из методов «воспитания» гибридов, разработанных И.В. Мичуриным. Он основан на том, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Мичурин применял этот метод в двух вариантах. В первом случае гибридный сеянец служил привоем, и его прививали на взрослое плодоносящее растение (подвой), свойства которого желательно было получить у гибрида. Во втором случае в крону молодого гибридного сеянца (подвоя) прививали черенок сорта, признаки которого хотели бы получить у гибрида.
Этот метод был применен Мичуриным, например, при создании сорта яблони Бельфлёр-китайка. В первый год плодоношения гибридов оказалось, что плоды у них мелкие и кислые. Чтобы направить дальнейшее развитие гибрида в нужную сторону, в крону молодых деревьев были привиты черенки Бельфлёра. Под влиянием черенков плоды гибрида стали приобретать вкусовые качества Бельфлёра.
Влияние ментора следует рассматривать как изменение доминирования в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлёр, не меняя при этом генотипа гибрида.

Метод посредника был применен Мичуриным при отдаленной гибридизации. Он состоит в использовании дикого вида в качестве посредника для преодоления нескрещиваемости. Скрещивая дикий Монгольский миндаль с диким персиком Давида, Мичурин получил миндаль Посредник, который он в дальнейшем использовал для скрещивания с культурным персиком. Полученный им гибридный персик приобрел зимостойкость, благодаря чему был продвинут на север.

Смешение пыльцы применялось Мичуриным для преодоления межвидовой нескрещиваемости (несовместимости). Суть метода заключалась в том, что при опылении смесью собственной пыльцы и пыльцы другого вида собственная пыльца раздражала рыльце пестика, и оно воспринимало чужую пыльцу.

Воздействие условиями среды. При «воспитании» молодых гибридов Мичурин использовал изменения способов хранения семян, характера питания и свойств почвы, воздействие низкими температурами, применял частые пересадки. В результате гибриды закалялись и могли переносить неблагоприятные условия внешней среды.

Отбор – многократный и жесткий отбор растений по размерам, форме, зимостойкости, иммунным свойствам, качеству, вкусу, цвету плодов и т.д.
Большинство сортов, полученных И.В. Мичуриным, представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения качеств их размножают вегетативным путем: отводками, прививками и т.д.

Селекционная работа имеет огромное народнохозяйственное значение. Замена малоурожайных сортов высокопродуктивными селекционными сортами представляет собой один из основных путей повышения урожайности. В настоящее время и в нашей стране, и за рубежом селекционно-генетическая работа приводит к замечательным результатам.
Познакомимся с некоторыми из последних достижений селекции по основным сельскохозяйственным культурам.

Озимая пшеница. Для России пшеница – основная зерновая культура. Академик Павел Пантелеймонович Лукьяненко (1901–1973) создал ряд высокоурожайных сортов озимой пшеницы, занимающих миллионы гектаров как в России, так и в других странах. Особенной популярностью пользуются сорта Аврора и Кавказ, дающие урожай до 100 ц/га, и Безостая 1 с урожайностью до 50 ц/га. На основе последнего сорта были выведены сорта Краснодарская 57 и Одесская полукарликовая.
Не менее высокоурожайные сорта выведены на Мироновской селекционной опытной станции академиком Василием Николаевичем Ремесло (1907–1983): Мироновская 264, Мироновская 808 и др. За последние 50 лет урожайность сортов озимой пшеницы возросла с 25 до 65 ц/га, т.е. в 2,5 раза. К новым высокоурожайным сортам озимой пшеницы, выведенным на той же станции, относится и Ильичевка. В 1974 г. этот сорт районирован в 15 областях Украины и при надлежащем орошении и высокой агротехнике дает урожаи до 100 ц/га.
Среди новых сортов очень перспективны многолетние пшеницы, выведенные под руководством академика Николая Васильевича Цицина (1898–1980) на основе межвидовой гибридизации пшеницы и пырея. Они высокоурожайны, засухоустойчивы, выдерживают морозы до –35 oС.

Яровая пшеница. Среди яровых наиболее ценен созданный Алексеем Павловичем Шехурдиным (1886–1951) и Валентиной Николаевной Мамонтовой (1895–1982) высокоурожайный сорт Саратовская 29, отличающийся высокими хлебопекарными качествами. Мы уже упоминали о сорте яровой пшеницы Новосибирская 67 с укороченной и утолщенной соломиной, выведенном в Институте цитологии и генетики СО РАН. Урожайность этого сорта в Западной Сибири достигает 40 ц/га.

Подсолнечник. В этой области селекции растений замечательны достижения академика Василия Степановича Пустовойта (1886–1972). До середины XX в. лучшие сорта подсолнечника по масличности не превышали 33%. В настоящее время средняя масличность семян достигает 50%.

Сахарная свекла. За последние годы резко повысились сахаристость и урожайность сахарной свеклы. Большую роль в селекции этой культуры сыграла полиплоидия (работы А.Н. Луткова, В.П. Зосимовича).

Кукуруза. При создании новых перспективных сортов этой культуры применяют самоопыляющиеся гомозиготные линии с их последующей гибридизацией (М.И. Хаджинов и Г.С. Галеев).

Обобщающая беседа по ходу изучения нового материала.

Изучить параграф учебника (методы селекционной работы И.В. Мичурина и достижения селекции растений).

Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие методы селекционной работы И.В. Мичурина, достижения селекции растений, методы селекции животных.

№ 1. Какую важную закономерность доминирования признаков у гибридов установил И.В. Мичурин? Каково значение этой закономерности для селекции? Приведите примеры.

№ 2. Каковы положительные и отрицательные стороны самоопыления при селекции культурных растений?

№ 3. Существует выражение: «Человека кормят и одевают полиплоиды». Как его следует понимать?

№ 4. При подборе родительских пар для гибридизации И.В. Мичурин широко использовал географически удаленные формы. Так, например, был создан сорт яблони Бельфлёр-китайка, полученный в результате гибридизации китайской яблони из Сибири и американского сорта Бельфлёр желтый. Почему Мичурин большое внимание уделял скрещиванию географически удаленных форм?

1. Какие методы селекционной работы использовал И.В. Мичурин?
2. Каковы последние достижения селекции растений?

При селекции животных необходимо учитывать следующие их особенности:

– малочисленность потомства у пары родителей;
– большая продолжительность жизни;
– невозможность вегетативного размножения высокоорганизованных животных и наличие у них только полового способа размножения;
– раздельнополость;
– часто поздняя половая зрелость;
– более сложные, чем у растений, взаимоотношения с внешней средой благодаря наличию нервной системы;
– трудность изучения генотипа, т.к. он содержит большое количество гетерозигот, а гены находятся в сложном взаимодействии (продуктивность по мясу, молоку, шерсти, плодовитость, густота меха у пушных зверей и другие хозяйственно- ценные признаки наследуются очень сложно).

В селекционной работе важно представлять конечную цель, к которой стремится селекционер. Желательно ли увеличить продукцию молока, повысить его жирность или изменить мясные качества скота – все это требует разных направлений отбора и подбора производителей, применения различных систем скрещивания.
При подборе производителей важно учитывать их родословные. В племенных хозяйствах всегда ведутся племенные книги, в которых подробно учитываются экстерьерные особенности и продуктивность родительских форм в течение ряда поколений. По признакам предков можно судить о генотипе производителей.
Типы скрещивания при селекционной работе с животными разнообразны. Применяют в основном два типа скрещивания: неродственное и родственное.

Неродственное скрещивание, или аутбридинг (от англ. out – вне и breeding – разведение), осуществляется между особями одной породы или между особями разных пород животных. При строгом отборе приводит к поддержанию свойств или улучшению их в ряду следующих поколений гибридов, т.к. в потомстве может получиться удачная комбинация генов, обеспечивающая формирование целого ряда хозяйственно-важных признаков.

Близкородственное скрещивание, или инбридинг, проводится между братьями и сестрами или родителями и потомством. Этот тип скрещивания применяют в тех случаях, когда желают перевести большинство генов породы в гомозиготное состояние, т.е. для получения чистых линий, сохранения хозяйственно-важных признаков, повышения стабильности этих признаков для последующего скрещивания и получения эффекта гетерозиса.
Такое скрещивание до известной степени аналогично самоопылению у растений, т.к. приводит к повышению гомозиготности. При близкородственном скрещивании часто наблюдается ослабление животных, потеря устойчивости к действию внешних факторов, к заболеваниям. Все эти отрицательные проявления близкородственного скрещивания называются депрессией.

Межлинейное скрещивание проводится между представителями чистых гомозиготных линий для того, чтобы избежать неблагоприятного действия рецессивных генов, перевести их в гетерозиготное состояние и вызвать эффект гетерозиса. Обычно для скрещивания используются представители нескольких линий.

Отдаленная гибридизация, т.е. межвидовое скрещивание, известно у животных с древнейших времен. Чаще всего межвидовые гибриды стерильны, т.к. у них нарушается мейоз, что приводит к нарушению гаметогенеза. С глубокой древности человек использует гибрид кобылицы с ослом – мула, который отличается выносливостью и большой продолжительностью жизни. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов животных – важная задача селекции.
Иногда гаметогенез у отдаленных гибридов протекает нормально, и это позволило получить новые ценные породы животных. Примером могут служить архаромериносы, которые могут пастись высоко в горах, как архары, и, как мериносы, дают хорошую шерсть. Получены плодовитые гибриды от скрещивания местного крупного рогатого скота с яками и зебу (подвидом крупного рогатого скота, распространенного в Азии и Африке). Продуктивны гибриды белуги и стерляди (бестер), хорька и норки (хонорик), карпа и карася. Также плодовито потомство, полученое при скрещиваниях между одногорбым и двугорбым верблюдами, домашней лошадью и лошадью Пржевальского, зубрами и бизонами.
В животноводстве используют два основных метода разведения: внутрипородное и межпородное.

Внутрипородное разведение, или разведение «в себе», направлено на сохранение и улучшение породы. Практически оно выражается в отборе лучших производителей, выбраковке особей, не отвечающих требованиям породы.

Межпородное разведение используют для создания новой породы. При этом часто проводят близкородственное скрещивание, что помогает получить большое количество особей, обладающих нужными свойствами.

источник

% СРЕДСТВО ДЛЯ БЕРЕМЕННОСТИПОДРОБНЕЕ ЖМИТЕ ЗДЕСЬ https://goo.gl/qB8LXU

Впервые Разработал Способы Преодоления Бесплодия
https://vk.com/topic-503108_35925206
https://vk.com/topic-12399_35965036
https://vk.com/topic-11246_35504511
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые : 1)К. А. Тимирязеву; 2)И. В. Мичурину; 3)Г. Д. Карпеченко .

8 дек 2016 . Способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые разработал .
26 май 2017 — 31 сек. — Нелли Колесникова впервые разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов : youtube/watch?v=cDZGamnyuEc .
13 май . г) тыквы 6 Способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
разработал а) Г.Д. Карпеченко б) И.В. Мичурин в) Н.И. Вавилов
26 07 2017 . Майкопский культуризм кто впервые разработал способы преодоления
бесплодия межвидовых гибридов комбинаторно не уморит .
11 дек . Преодоление бесплодия межвидовых гибридов растений . и селекции
явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых .
Впервые это удалось осуществить в 1922–1924 г русскому генетику, .
Способ преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые разработал :
С.Г. Навашин 3) И.В. Мичурин. Г.Д. Карпенко 4) Н.И. Вавилов. А2.
прием, впервые примененный в 1924 г . генетиком Г. Д. Карпеченко при
отдаленной гибридизации. Полученный им капустно-редечный гибрид был .
2 сен 2016 . Преодоление бесплодия гибридов. — прием, впервые примененный в 1924
генетиком Г. Д. Карпеченко при отдаленной гибридизации .
Н. И. Вавилов разработал . 1) преодолел бесплодие межвидовых гибридов.
2) вывел .. Для преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д.
На российском биопринтере впервые презентация тему: к.. Фото. впервые
разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов.
В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? . явилась разработка
способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, . Впервые это
удалось осуществить в 1924 советскому генетику Г.Д. Среди методов «
воспитания», которые разработал И.В. Мичурин, следует указать на метод
ментора.
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые : 1)К.. А.. Тимирязеву; 2)И.. В.. Мичурину; 3)Г.. Д.. Карпеченко 4) Н..
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов .
Известно, что в 1815 году впервые скрестили самца зебры квагги с рыжей .
8. Выберите и впишите фамилию ученого. Впервые способ преодоления
бесплодия у межвидовых гибридов был предложен советским ученым Г. Д.
Впервые разработал способы преодоления бесплодия межвидовых
гибридов: 1. Г.Д. Карпеченко; 2. К.А. Тимирязев; 3. Н.В.Цицин; 4. Н.И. Вавилов.
6.
Селе́кция расте́ний — совокупность методов создания сортов и гибридов
растений с . генетики и селекции относится преодоление бесплодия
межвидовых гибридов. Впервые это удалось сделать Г. Д. Карпеченко при
получении . The Lenape potato, developed in the 1960s for the snack business,
made a .
Еще одной причиной вторичного бесплодия является неправильно питание.
впервые разработал способы преодоления бесплодия и способ .
30 май . впервые разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые разработал способы преодоления бесплодия .
Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
впервые удалось: а) Тимирязеву, . сортов плодовых деревьев .. 13.
Впервые способы преодолевания бесплодия межвидовых гибридов
разработал . 14.
Главное – без промедлений кто впервые разработал способы преодоления
бесплодия межвидовых гибридов обращаться к специалисту, если вы .
Разработал способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов
в

источник

Тестовые задания. 5курс, ф-т биологии

Выберите один верный ответ

1. Межлинейная гибридизация культурных растений приводит к:

1) сохранению прежней продуктивности;

2) выщеплению новых признаков;

3) повышению продуктивности;

1) скрещивание в пределах популяции;

2) скрещивание различных видов;

3) близкородственное скрещивание;

3. Гибриды, возникающие при скрещивании различных видов:

1) отличаются бесплодностью;

2) отличаются повышенной плодовитостью;

3) дают плодовитое потомство при скрещивании с себе подобными;

4) всегда бывают женского пола.

4. Учение об исходном материале в селекции было разработано:

1) Ч. Дарвином; 2) Н.И. Вавиловым;

3) В.И. Вернадским; 4) К.А. Тимирязевым.

5. Центром происхождения культурных растений считаются районы, где:

1) обнаружено наибольшее число сортов данного вида;

2) обнаружена наибольшая плотность произрастания дикого вида;

3) данный вид впервые выращен человеком;

6. Аутбридинг — это скрещивание между:

1) неродственными особями одного вида; 2) братьями и сестрами;

3) родителями и детьми; 4) нет верного ответа.

7. Близкородственное скрещивание применяют с целью:

1) поддержания полезных свойств организма;

2) усиления жизненной силы;

3) получения полиплоидных организмов;

4) закрепления ценных признаков.

8. Гетерозис наблюдается при:

1) близкородственном скрещивании;

2) скрещивании отдаленных линий;

3) вегетативном размножении;

4) искусственном оплодотворении.

9. К биологически отдаленной гибридизации относится скрещивание представителей:

1) контрастных природных зон; 3) разных родов;

2) географически отдаленных районов Земли; 4) верны все ответы.

10. В клеточной инженерии при гибридизации используют следующие клетки:

3) недифференцированные эмбриональные; 4) все перечисленные;

11. Интродуцированный вид – это:

1) коренной вид данной территории;

2) вид, полученный в результате гибридизации;

3) вид, ранее широко распространенный на данной территории;

4) чужеродный вид, некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый в результате человеческой деятельности;

12. Тритикале — гибрид пшеницы с рожью — результат:

1) внутривидовой гибридизации; 2) отдаленной гибридизации;

3) полиплоидизации; 4) инбридинга;

13. Центр происхождения таких растений, как виноград, олива, капуста, чечевица, находится в:

1) Восточной Азии; 2) Центральной Америке;

3) Южной Америке; 4) Средиземноморье;

1) скрещивание различных видов;

2) скрещивание близкородственных организмов;

3) скрещивание различных чистых линий;

4) увеличение числа хромосом у гибридной особи;

15. Центр происхождения кукурузы:

1) Абиссинский; 2) Центральноамериканский;

3) Южноазиатский; 4) Восточноазиатский;

16. Сорт огурцов представляет собой:

3) природную популяцию; 4) искусственную популяцию;

17. Выдающийся отечественный ученый и селекционер, занимавшийся выведением новых сортов плодовых деревьев:

1) Н.И. Вавилов; 2) И.В. Мичурин;

3) Г.Д. Карпеченко; 4) B.C. Пустовойт;

18. Обработка картофеля колхицином ведет к:

1) полиплоидии; 3) гибридизации;

2) генным мутациям; 4) гетерозису;

19. Одним из эффектов, сопровождающих получение чистых линий в селекции, является:

1) гетерозис; 2) бесплодие потомства;

3) разнообразие потомства; 4) снижение жизнеспособности;

20. Разработать способы преодоления бесплодия межвидовых гибридов впервые удалось:

1) К.А. Тимирязеву; 2) И.В. Мичурину;

3) Г.Д. Карпеченко; 4) Н.И. Вавилову;

21. Однородную группу растений с хозяйственно-ценными признаками, созданную человеком, называют:

22. «Эволюцией, направляемой волей человека», по выражению Н. Вавилова, можно назвать:

1) получение модификационных изменений;

2) выведение новых пород и сортов;

4) направленные изменения окружающей среды;

23. Центр происхождения картофеля:

1) Южно-американский; 2) Южно-азиатский тропический;

3) Средиземноморский; 4) Среднеамериканский;

24. Многообразие сортов семечковых культур является результатом:

1) естественного отбора; 2) искусственного отбора;

3) мутационного процесса; 4) модификационной изменчивости;

25. При получении чистых линий у растений снижается жизнеспособность особей, так как

1) рецессивные мутации переходят в гетерозиготное состояние;

2) увеличивается число доминантных мутаций;

3) рецессивные мутации становятся доминантными;

4) рецессивные мутации переходят в гомозиготное состояние;

26. Получением гибридов на основе соединения клеток разных организмов с применением специальных методов занимается

1) клеточная инженерия; 2) микробиология;

3) систематика; 4) физиология;

27. Отрасль хозяйства, которая производит различные вещества на основе использования микроорганизмов, клеток и тканей других организмов:

1) бионика; 2) биотехнология;

3) цитология; 4) микробиология;

28. Выделением из ДНК какого-либо организма определенного гена или группы генов, включением его в ДНК вируса, способного проникать в бактериальную клетку, с тем чтобы она синтезировала нужный фермент или другое вещество, занимается

1) клеточная инженерия; 2) генная инженерия;

3) селекция растений; 4) селекция животных;

2) группа генетически однородных организмов;

4) особи, полученные под воздействием мутагенных факторов;

30. Межлинейная гибридизация в селекции растений приводит к:

1) проявлению у гибридов эффекта гетерозиса;

2) снижению жизнеспособности;

3) получению новых чистых линий для дальнейшего скрещивания;

4) появлению гомозиготных гибридов, используемых для массового отбора;

31. Теоретической основой селекции является:

1) биотехнология; 2) мутационная теория;

3) генетика; 4) эволюционное учение;

32. Кастрация при гибридизации подразумевает удаление:

33. Установите порядок действий при гибридизации:

34. Гены, обеспечивающие моногенную устойчивость к парше:

35. Установите соответствия:

А) разводят в областях с достаточно сухим климатом;

В) выращивают в регионах с гарантированным увлажнением;

С) сорта делят на краснозерные и белозерные;

D) представлена озимыми и яровыми сортами;

Е) представлена яровыми сортами;

F) характеризуется легким обмолотом;

36. Получение искусственных мутаций при использовании мутагенов называется

1) Гетерозис 2) Гибридизация

3) Мутагенез 4) Полиплоидия

37. Методы, не используемые в селекции

1) гибридизация 2) полиплоидизация

3) естественный отбор 4) индуцированный мутагенез

1) Проявление положительных признаков у гибридов первого поколения

2) Скрещивание особей разных видов

3) Скрещивание особей с заранее неизвестным генотипом

4) Увеличение числа мутаций у гибридов первого поколения

39. Для гетерозисных организмов характерны

1) Их превосходство над родительскими формами

2) Ухудшение свойств по сравнению с родителями

3) Повышение продуктивности животных

4) Понижение урожайности растений

40. Отдаленная гибридизация может осуществляться между организмами

источник

Независимо от способа получения гибридных семян по любой культуре сразу же в первом поколении необходимо определить по доминантным (маркерным) признакам отцовской формы действительность их гибридного происхождения, отбраковать возможные негибридные экземпляры, которые усложняют работу и снижают ее качество.

При работе с гибридным материалом необходимо всегда соблюдать правила изоляции особенно у перекрестноопыляющихся культур и факультативных перекрестников. С этой целью следует проводить индивидуальную изоляцию каждой семьи, а чаще всего для более правильной оценки гибридов у ржи, гречихи и других культур применяют метод резервов (половинок), при котором для оценки качества гибридов высеваются не все, а только часть гибридных семян, остальные храняться до следующего года в резерве. Семена лучших комбинаций этого резерва высеваются индивидуально или группами сходных комбинаций с соблюдением изоляции при дальнейшей селекционной работе. По первому поколению важно получить характеристику по показателю доминирования, проявлению степени гетерозиса. Эти данные позволяют судить о ценности и дельнейшей перспективе определенной комбинации.

С целью ускоренного размножения и получения наибольшего количества семян гибридов первого поколения их посев и уход нужно проводить самым тщательным образом на хорошо подготовленной и высоко плодородной почве с увеличенными площадями питания для растений.

Во втором поколении основная задача заключается во внимательном изучении проявления комбинационной изменчивости, отборе и всесторонней оценке выщепившихся форм, семена лучших из них должны составить новый исходный материал и высеваться в селекционном питомнике первого года (СП-1) по семьям для дальнейшей селекционной работы.

Таким образом, из вышеизложенного следует, что для использования метода внутривидовой гибридизации необходимы обширные знания селекционно-генетических вопросов и практические навыки по созданию гибридов запланированных комбинаций, умение правильно оценить полученные гибриды и использовать появляющиеся в процессе расщепления удачные комбинационные формы, новообразования и трансгрессии. Метод внутривидовой гибридизации имеет неисчерпаемые возможности по увеличению нового генофонда исходного материала. С его помощью создано огромное количество замечательных сортов на новом этапе синтетической селекции. Кроме вышеуказанных сортов, созданных методом гибридизации, можно еще назвать целый ряд замечательных сортов по каждой культуре для подтверждения огромной значимости метода внутривидовой гибридизации в современной селекции. Все 47 занесенных в Государственный реестр Беларуси сортов озимой и яровой пшеницы созданы методом отбора из различных гибридных комбинаций, 100% сортов озимой тритикале, овса, картофеля, люпина узколистного являются сортами гибридного происхождения. Селекция кукурузы, томатов, огурцов, сахарной и кормовой свеклы в основном базируется на создании гетерозисных гибридов F₁.

Отдаленная гибридизация

Отдаленной гибридизацией называется такие скрещивания, когда подобранные пары принадлежат различным видам или родам, т.е. являются отдаленными не в географическом, а в родственном отношении. В соответствии с этим различают межвидовые (пшеница мягкая ´ пшеница твердая) и межродовые (пшеница ´ рожь) скрещивания. Отдаленной гибридизации принадлежит особая роль в эволюции и селекции. Под влиянием ее возникновения в естественных условиях и использования в практической деятельности процесс с выщеплением новых ранее не существовавших экземпляров, совмещающих признаки различных видов или родов за счет перекомбинаций наследственного материала и возникающих новообразований.

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в России в 1756 году И.Г. Кельрейтером. Он опубликовал результаты исследований в 1772 году по скрещиванию виргинского и перувианского видов табака. Полученные гибриды, удачно сочетали скороспелость, высокую урожайность и ценные качества обоих родителей. Из-за стерильности первого поколения созданные гибриды не нашли широкого применения, так как необходимо было ежегодно проводить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех пор прошло уже более 250 лет, но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успехи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы, усиливается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного материала особенно велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания весьма ценных сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов, обладающих комплексом биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно связанных с ними морфологических признаков, очень часто возникает острая необходимость выйти за пределы вида для заимствования необходимых свойств от других видов. Например, создание иммунных сортов картофеля к фитофторозу, вирусным заболеваниям, раку, нематоде, колорадскому жуку за счет внутривидовой гибридизации практически невозможно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Solanum tuberosum не обладают устойчивостью к этим заболеваниям и вредителям. Но среди других видов рода картофеля такие формы имеются. К ним, прежде всего, относятся S.demissum, S.acaule, S.andigenum, S.vernei, S.maglea и другие.

За прошедший период, особенно в XX веке, по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснены неиспользованные возможности ее более широкого применения, определены объективные трудности осуществления этого типа скрещиваний, выявлены основные причины существующих генетических и других биологических барьеров, разработано ряд методов преодоления нескрещиваемости видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Большой вклад в теорию и практику этого вопроса внесли такие ученые как И.В. Мичурин (методы преодоления нескрещиваемости плодово-ягодных культур), Г.Д. Карпеченко (плодовитые капустно-редечные гибриды), Н.В. Цицин (сорта пшенично-пырейных гибридов), А.Ф. Шулындин (первые сорта ржано-пшеничных амфидиплоидов) и другие.

При изучении исторического становления и эволюции (филогении) различных видов растений установлено, что в основе возникновения многих видов лежит естественная, спонтанная гибридизация между видами. Наиболее богатым и убедительным примером на этот счет может служить эволюция всего полиплоидного ряда пшеницы (рисунки 7 и 8) и создание человеком новой зерновой культуры тритикале с различными уровнями плоидности (рисунок 9). Эволюция видов пшениц группы эммеров шла по аналогичной схеме (рисунок 8). Тетраплоидные эммеры T. araraticum и T. timopheevi (A b A b GG) произошли из гибридов T. boeticum (A b A b ) и Al. speltoides (GG) через полиплоидизацию и отбор при размножении.

Естественным гибридом и аллоплоидом от T. timopheevi и T. monocоccum является пшеница Жуковского (A b A b A b A b GG). Путем искусственной автополиплоидии T.timopheevi французский ученый Эсло получил октоплоидную пшеницу T.timonovum (A b A b A b A b GGGG). Грибобойная пшеница T. fungcidum (A u A u A b A b BBGG) является результатом скрещивания T.persicum и T.timopheevi, перевода гибридов на полиплоидную основу с отбором плодовитых потомств. При проведении отдаленной гибридизации селекционеру постоянно приходится сталкиваться с тремя основными проблемами: нескрещиваемость генетически отдаленных видов, невсхожесть гибридных семян и бесплодие полученных гибридов.

Рисунок 7 – Схема филогении рода Triticum L.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

— пыльца не прорастает на рыльце другого вида;

— пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут медленно и не достигают зародышевого мешка;

— пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка, но оплодотворения не происходит;

— оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток;

— зародыш при начальном нормальном развитии прекращает свое формирование, образуются невсхожие семена;

Рисунок 8 – Схема происхождения видов пшеницы группы эммеров

— при физиологическом несоответствии цитоплазмы и чужеродных хромосом, отсутствии парности хромосом скрещиваемых видов коньюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные

растения остаются бесплодными.

В деле преодоления нескрещиваемости подобранных пар видов для гибридизации или представителей различных родов в селекционной практике используются разработанные И.В. Мичуриным методы смеси пыльцы, предварительного вегетативного сближения, трансплантации частей столбика с рыльцем отцовского цветка, укорачивания столбика, метод посредника, реципрокных скрещиваний, нанесения биостимуляторов на рыльце пестика. В повышении эффективности отдаленной гибридизации большое значение имеет применение более новых методов, с помощью которых осуществляется предвари-

тельный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с помощью полиплоидизации или деполиплоидизации. В результате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом и лучше скрещиваются

между собой. В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры, при которой в предкритический момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплатируется на питательную среду in vitro. Этот метод целесообразно применять и в том случае, когда семена формируются полностью, но оказываются невсхожими.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к возвратным скрещиваниям с одним из родителей или опылению пыльцой других видов. Успех обеспечивается в том случае, когда стерильность гибридов проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоление этой трудности осуществляется через удвоение числа хромосом гибрида первого поколения до фазы формирования генеративных органов. В этом случае восстанавливается парность гомологичных хромосом родительских видов, благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более благополучно и делает его плодовитым. Плодовитые гибриды могут возникать и в том случае, когда при оплодотворении встречаются единичные нередуцированные гаметы. При этом образуются естественные плодовитые амфидиплоиды (аллополиплоиды). Заслуживает внимания и новый метод, разработанный в научно-практическом центре НАН Беларуси по земледелию И.А. Гордеем, когда для получения тритикале, например, используются ценные сорта тетраплоидной ржи и полиплоидизированные растения мягкой, твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединяются сразу полные геномы обоих родителей, позволяющие образовывать полноценные фертильные растения.

Для вегетативно–размножающихся растений бесплодие гибридов не имеет существенного значения, так как их размножение для получения урожая осуществляется несвязанными с половым процессом клубнями, луковицами, корневищами, отводками, черенками, другими органами и частями полученных гибридных растений.

Значительные успехи достигнуты по целому ряду сельскохозяйственных культур благодаря применению метода отдаленной гибридизации и отбора наиболее ценных новых форм из гибридного материала различных комбинаций скрещиваний.

Богата примерами в этом отношении селекция яровой пшеницы. Известный высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт яровой твердой пшеницы Харьковская 46 явился результатом отбора из сложного гибрида, полученного при скрещивании линии N 5129 (пшеница тургидная ´ пшеница двузернянка) с твердой пшеницей волжской экологической группы. В научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-востока известными селекционерами А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой были получены сорта Сарроза (Саратовская розовая) и Сарруба (Саратовская рубиновая) от скрещивания сортов Белотурка (твердая) ´ Полтавка (мягкая). Из комбинаций Лютесценс 91 ´ Сарроза получен сорт Альбидум 24, при скрещивании которого с Лютесценсом 55/11 были получены знаменитые сорта Саратовская 29, Саратовская 36, Саратовская 39. В создании последующих сортов Саратовская 38, Саратовская 42 и Саратовская 44 участвовал сорт Сарруба. Из комбинации Сарроза ´ Цезиум 111 выведен сорт Заволжская. В Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко из гибридов популяции твердой пшеницы Гордеиформе 27 ´ пшеницу двузернянку выделена линия Н-1122, при скрещивании которой с первым родителем получен ценный сорт Ракета. Сорт Новосибирская 7 является также результатом межвидовой гибридизации от скрещивания разновидности Ферругинеум (мягкая) ´ Гордеиформе (твердая). Он был получен методом отбора после скрещивания линий Лютесценс 1487 из этой комбинации с сортообразцом Лютесценс 956.

Успехов в создании первых в мире сортов озимой твердой пшеницы академику Ф.Г. Кириченко удалось добиться путем гибридизации мягкой пшеницы сорта Одесская 3 с различными формами твердой пшеницы. Так были получены первые районированные озимые сорта твердой пшеницы Мичуринка, Новомичуринка и Одесская янтарная, Кристалл 2, Парус, Коралл одесский. В Азербайджане сорт твердой пшеницы Кяхраба 10, получен путем сложной гибридизации пшеницы польской с пшенично-ржаным гибридом. Сорт Севиндж является результатом скрещивания тургидной пшеницы с твердой. При создании сорта мягкой пшеницы Гюргана использовались мягкая, твердая и шарозерная виды пшеницы. В создании канадского сорта Оттава использовалась пшеница двузернянка. От скрещивания образца двузернянки Вернал с мягкой пшеницей получен сорт твердой пшеницы Стеварт в США.

Широко известны достижения академика Н.В. Цицина по использованию метода межродовой гибридизации пшеницы с пыреем, который позволил получить сорта озимой пшеницы ППГ-1, ППГ-186, ППГ-599 и солрта яровой пшеницы ППГ-172, Восток, Грекум 114. Сорт Грекум 114 широко районирован в Казахстане, Алтайском крае и Бурятии урожайность которого при государственном испытании на Пржевальском сортоучастке достигала свыше 100 ц/га..

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале благодаря освоению методики получения межродовых ржано-пшеничных гибридов. При скрещивании различных видов пшеницы с рожью через полиплоидизацию созданы плодовитые ржано-пшеничные плодовитые аллополиплоиды (амфидиплоиды). Большой вклад в этой области внесли В. Римпау, Г.К. Мейстер, А.И. Державин, В.Е. Писарев, В.Н. Лебедев, А. Киш, А.Ф. Шулындин, В.Е. Росенкова, С.И. Гриб и другие. Полученные А.Ф. Шулындиным трехвидовые тритикале (АА 1 ВВ 1 RR) объединяют в себе целое ядро ржи (14 хромосом), третью часть (14 хромосом) ядра мягкой пшеницы и половину (14 хромосом) ядра твердой пшеницы. В институте генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси Л.В. Хотылевой, Л.Ф. Ходорцовой Л.Н. Каминской проводятся исследования по созданию новых форм тритикале с использованием геномно замещенных линий пшеницы, у которых геном D замещен геномами различных видов эгилопса.

Лучшими первыми районированными сортами тритикале являются АД-206, Дар Белоруссии, Михась, Мара (озимые), Инесса, Лана (яровые).

Имеются примеры создания путем отдаленной гибридизации сортов многолетней ржи Державина и многолетней пшеницы сорта Первенец Саратовского государственного аграрного университета.

При скрещивании византийского овса с обыкновенным овсюгом в Калифорнии получен устойчивый к стеблевой и корончатой ржавчинам сорт овса Сиерра и скороспелые сорта Рапид и Мейза. Широко распространенный пластичный сорт Льговский 1026 создан методом отбора из комбинации византийского овса (Avena bysantina) x овес посевной (Avena sativa).

Г.В. Пустовойт с сотрудниками в своей работе при создании устойчивых сортов подсолнечника к заразихе, ржавчине, склеротинии, подсолнечной огневке интенсивно использовала отдаленную гибридизацию между H.tuberosum и H.annuus.

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником в Украине и на Северном Кавказе создан так называемый тописолнечник, обладающий признаками обоих родителей с проявлением высокой степени гетерозиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих гибридов гетерозис передается всем последующим поколениям размножаемых клонов.

Свыше 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематоде, раку, фитофторе, колорадскому жуку, пониженным температурам создано благодаря использованию многих диких видов этого весьма полиморфного рода ( 2n = 24, 36, 48, 60, 72, 96). Известный среднеранний сорт Детскосельский создан из комбинации отдаленных скрещиваний Ранняя роза × (S.demissum × S.andigenum). Исходным материалом для создания иммунного сорта Имандра послужила комбинация отдаленного гибрида сорта Юбель × S.andigenum. Сорт Фитофтороустойчивый получен путем сложного скрещивания сорта Император × [(S.demissum × Гранат) × Гранат]. От скрещивания Приекуотского раннего × S.demissum создан сорт Арина. Из аналогичной комбинации Северная роза × S. demissum выделился ценный сеянец, послуживший родоначальником сорта Вятка. С участием вида картофеля S. andigenum в мире создано 780 сортов, а всего с потомствами от его сортов выведено более 2000 сортов с устойчивостью к различным болезням и вредителям, обладающие высоким содержанием крахмала, холодостойкостью и другими положительными качествами.

Широкое производственное значение и практическое использование в последние годы получили сорго-судановые гибриды, которые отличаются более высокой урожайностью по сравнению с сорго и суданской травой, содержат повышенное количество сахаров и белков.

Путем скрещивания сурепицы (2n = 20) с листовой капустой (2n = 18) искусственно синтезирован рапс (2n = 38), отличающийся высокой урожайностью, повышенным содержанием масла и лучшей зимостойкостью.

Всемирно известными являются работы И.В. Мичурина и его последователей С. Горшкова, П.Н. Яковлева, М.А. Лисавенко, С.Ф. Черненко, Э.П. Сюбаровой и многих других селекционеров по созданию ценных плодово-ягодных культур, которые применяли не только подбор географически отдаленных пар для внутривидовых скрещиваний, но и отдаленной гибридизации.

Интересные данные по межвидовой гибридизации томата имеются в Болгарии, Италии, Нидерландах, США. Наибольшая ценность в качестве доноров устойчивости к фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистный и томат волосистый соответственно.

Попытки получения гибридов между кукурузой и теосинте показали возможность создания нового типа кукурузного растения с повышенным содержанием белка и незаменимых аминокислот, которых этой культуре не хватает.

По зернобобовым культурам имеются всего лишь единичные успехи получения межвидовых гибридов. К ним относится получение сорта гороха Воронежский с участием красно-желтого гороха, сорта узколистного люпина Сидерат 892 из комбинации Lupinus angustifolius x Lupinus linifolius L. и новой формы белого люпина (L. alva Гaran) с синими цветками и серыми семенами в результате гибридизации L. albus ´ L. vavilovi Atab. в Белорусской государственной сельскохозяйственной академии.

В последнее время успешно решается проблема получения плодовитого гибрида между пшеницей и ячменем, в результате чего получен новый вид зернового растения под названием Tritordeum. Имеются примеры успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Потенциальная возможность отдаленной гибридизации далеко еще не использована, предстоит раскрыть многие неизвестные механизмы взаимодействия цитоплазмы и ядра различных видов при их объединении в одну зачаточную клетку, предстоит более глубоко изучить физиологические и биохимические процессы, происходящие при прорастании пыльцы на рыльце чужеродного рыльца, продвижения пыльцевой трубки до семяпочки, слияния спермиев с центральным ядром и яйцеклеткой и всех процессов в постгамный период до полного формирования жизнеспособного семени.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и повышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотехнология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна разработка способов извлечения из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате до получения гибридного растения, которое не может возникнуть обычным путем, так как во многих случаях через несколько дней после оплодотворения завязь с оплодотворенной семяпочкой отмирает. В последние годы доказана возможность получения отдаленных гибридов путем соматической гибридизации при слиянии клеток различных видов после их освобождения от клеточных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией до образования корней, листьев, стеблей и целых растений.

Экспериментальный мутагенез

Мутационные изменения постоянно происходят в природе и служат одной их основных предпосылок эволюции органического мира, так как они связаны с наследственной основой организмов и передаются следующим поколениям. Первый естественный мутант был обнаружен немецким аптекарем Шпрингером, который более 415 лет тому назад в 1590 году нашел измененную форму чистотела с сильно рассеченными листьями и лепестками цветков. У французского садовода в 1761 году появился экземпляр земляники с цельнокрайними листьями, который существует и до сих пор как отдельная разновидность. Подобные примеры были описаны в разное время и на других видах растений.

Ч. Дарвин в теории эволюции этот вид изменчивости назвал неопределенным, затрагивающим любые признаки и свойства живых организмов и передаваемый по наследству. В связи с этим он отнес его к числу основных факторов эволюции.

И.И. Герасимов в 1889 г. экспериментальным путем получил изменения кариотипа нитчатой водоросли спирагиры путем воздействия шоковых температур. Через 10 лет Коржинским была опубликована книга с многочисленными примерами возникновения и использования мутационных изменений в практической деятельности человека. Затем в 1901 году голландским ботаником Гюго де Фризом было дано теоретическое объяснение явлению мутаций и предложена мутационная теория.

Г.С. Филипповым и Г.А. Надсоном в 1925 году были получены экспериментальные мутанты дрожжей, Л.Н. Делоне и А.А. Сапегин воздействием излучений вызвали наследственные изменения у пшеницы, Стадлер в США провел аналогичные эксперименты на кукурузе. В.В. Сахаров и М.Е. Лобашев доказали возможность получения мутаций воздействием химических веществ.

Дальнейшее развитие и использование экспериментального мутагенеза было направлено не только на углубление теоретических исследований, но и на практическое применение этого метода в селекционном процессе. Особые заслуги в получении ценных штаммов для микробиологической промышленности принадлежат С.И. Алиханяну и А.И. Раппопорту в разработке и использовании химических супермутагенов в селекции растений.

В качестве физических мутагенов применяются рентгеновские лучи, гамма-излучения радиоактивных веществ. Наследственные изменения могут вызывать ультрафиолетовый свет, шоковые температуры. Из химических мутагенов наиболее широко применяют нитрозо-метил мочевину (НММ), нитрозо-этил мочевину (НЭМ), диметилсульфат (ДМС), этилен имин (ЭИ) и другие вещества, способные в десятых и сотых долях процентов раствора вызывать изменения наследственного материала.

В результате мутагенеза возникают генные, хромосомные и геномные мутации, связанные с потерей, удвоением, вставками, изменением порядка чередования нуклеотидов в молекулах ДНК; транслокацией, инверсией, дупликацией, нехватками отдельных участков хромосом; изменением количества хромосом в виде гаплоидии, анеуплоидии и полиплоидии (рисунок 10).

Рисунок 10 − Классификация мутационной изменчивости

При возникновении делеций происходит утрата участка молекулы ДНК или хромосомы с определенным количеством наследственной информации, что сказывается на качестве потомства. Во время дупликации происходит повторение отдельных участков хромосом или молекулы ДНК, а при транслокации изменяются положение определенного сегмента хромосом (сдвиг) или перемещение его из одной хромосомы в другую. Трансверсия – мутация в дуплексной ДНК, когда пурин заменяется на пиримидин или наоборот. При инверсии происходит поворот участка генетического материала на 180 о , в результате которого считывание наследственной информации будет происходить в обратном порядке и сказываться на свойства синтезируемого белка.

Искусственные мутации можно вызвать при облучении физическими мутагенами сухих или набухших семян различными дозами радиации от 1 до 100 тыс. кр. Для каждого вида растений необходимо оптимальные дозы, подбирать экспериментальным путем, так как чувствительность обрабатываемых объектов является различной. Малые дозы облучения в большинстве случаев носят стимулирующий характер, а большие приводят к нежелательным и даже губительным результатам. Состояние обрабатываемых семян также имеет существенное значение. Набухшие семена оказываются в несколько раз чувствительнее по сравнению с сухими. Получение экспериментальных мутантов может осуществляться и во время роста растений на специально построенных гамма-полях или при использовании для питания растений радиоизотопов фосфора Р 32 , кобальта Со 60 и других радиоактивных веществ. Мутации могут возникнуть при возделывании сельскохозяйственных культур на почвах загрязненных радионуклидами. Мутации в этих случаях, как правило могут возникать в процессе формирования генеративных органов, прохождении мейоза и всего процесса гаметогенеза.

Химические мутагены применяются в 0,01–0,10 %-ной концентрации для намачивания семян в течение нескольких часов с последующей промывкой их в проточной воде.

В первом и последующих поколениях мутантов необходимо проводить работу с особой тщательностью, так как проявление мутационной изменчивости имеет определенные особенности, в зависимости от рецессивного или доминантного состояния смутировавшихся генов.

В первом поколении (М₁) истинные мутации в связи с их рецессивностью не проявляются, а возникающие фенотипические изменения чаще всего представляют собой морфозы и не всегда наследуются в дальнейшем. В связи с этим различающиеся по морфологическим признакам растения можно разделить на группы для их проверки при пересеве без применения индивидуального отбора. Более тщательная оценка, анализ характера проявления мутационной изменчивости и отбор растений с измененными признаками и свойствами проводится во втором поколении (М₂) для индивидуальной проверки в потомстве М₃ по типу селекционного питомника первого года (СП-1). Далее проводится работа по общепринятой схеме селекции совместно с другим исходным материалом различного происхождения. При работе с перекрестноопыляющимися культурами необходимо строго соблюдать изоляцию и отбор по методу половинок (резервов).

Отобранные и доведенные до константного состояния мутантные образцы не всегда могут дойти до конкурсного или государственного сортоиспытания, но их выбраковку следует проводить весьма осторожно, так как отдельные из них могут нести некоторые весьма ценные признаки по длине вегетационного периода, устойчивости к полеганию, болезням и вредителям, содержанию белка, жира и других полезных веществ. Носители таких наследственных изменений могут стать ценными донорами или источниками необходимых признаков, которые можно передать будущим сортам путем использования метода гибридизации.

С помощью физического и химического мутагенеза за несколько последних десятков лет достигнуты определенные успехи в создании нового исходного материала и сортов сельскохозяйственных культур.

В литературе сообщается, что в мире методом искусственного мутагенеза создано около 200 сортов различных культур. Примерами могут служить сорта ячменя ярового Минский и Факел, полученные в результате воздействия мутагенами на семена известного сорта Московский 121. В Швеции созданы сорта Паллас и Мари, сорт Диамант – в Чехии, Гамма 4 – в Японии, сорта озимого ячменя Пеннад и Лютер – в США, Ютта – в Германии.

Сорта овса Пенирад, Флорад, Флорад 500, Флорад 501 созданы в США, сорт кормового овса под названием Зеленый – в Краснодарском НИИСХ. В Швеции созданы сорта гороха Строл, ярового рапса Регина, горчицы Примекс.

В России и Украине районированы сорта мутантного происхождения яровой пшеницы Новосибирская 67, люпина Киевский мутант, гибрид кукурузы Краснодарская 82, Краснодарская 303 ВЛ, оливковый мутант подсолнечника Первенец, сои Универсал, картофеля Рентгеновский ранний, помидоров Луч 1, фасоли Сапарке 75, озимого ячменя Краснодарский мутант 1 (КМ-1) и сортообразец 33 М9. Из сорта ярового ячменя Краснодарский 35 методом мутагенеза получен скороспелый сорт Темп, из которого путем внутрисортового отбора создан устойчивый к полеганию короткостебельный сорт Каскад.

В Беларуси на Гомельской ОСХОС из мутантной популяции отобран сорт белого люпина Сож. В потомствах облученных семян сорта Трумпф выделен голозерный радиационный мутант ячменя Белорусский 76, отличающийся высокой урожайностью голого зерна со средним содержанием белка около 16 %. При дальнейшем облучении семян этого сортообразца лучами лазера получено ряд пленчатых линий, из которых в результате селекционной работы создан и доведен до районирования сорт Березинский. В экологическом и конкурсном испытаниях Белорусской государственной сельскохозяйственной академии он занял первое место по урожайности (8,2 т/га), превышение над стандартным сортом Роланд достигало 0,9 т/га.

В районировании находится литовский сорт льна-долгунца Балтучяй, выделенный из сорта Вайнгантас после обработки семян химическими мутагенами. Сорт сои Магева Рязанской ОСХОС получен методом мутагенеза.

Геномные мутации

К геномным мутациям относятся гаплоидия, анеуплоидия и полиплоидия, связанные с изменением числа хромосом в соматических и половых клетках.

Гаплоидный организм имеет одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n). Такие организмы могут возникать в результате гаплоидного партеногенеза, когда яйцеклетка начинает развиваться без оплодотворения путем апомиксиса. Гаплоиды имеют только один геном, в котором каждый ген представлен в единственном числе, поэтому они представляют большой интерес с генетической точки зрения. Здесь все имеющиеся гены должны проявляться, ни один из них не может находиться в рецессиве, так как отсутствуют их доминантные аллели. Гаплоиды можно получить экспериментально путем стимуляции партеногенеза воздействием температурных и химических факторов. Хорошим примером получения гаплоидных растений является опыление цветков культурного ячменя пыльцой ячменя Hordeum bylbosum. После оплодотворения яйцеклетки зигота начинает развиваться, но геном ячменя бульбозум элиминируется в чужой цитоплазме и дальнейшее формирование зародыша происходит на гаплоидном уровне.

В настоящее время широкое применение для получения гаплоидных растений получил биотехнологический метод культуры пыльников, когда из пыльцевых зерен на искусственной среде удается получать растения с одинарным набором хромосом.

У гаплоидов при формировании половых клеток мейоз не происходит нормально, так как отсутствует парность гомологичных хромосом, без которых не может произойти коньюгация, а имеющиеся одиночные хромосомы ведут себя как униваленты. Вследствие этого для получения плодовитых растений гаплоиды необходимо переводить на диплоидную основу. Гаплоидные растения можно размножать только вегетативным путем клубнями, луковицами, черенками, отводками, усами, корневищами. Гаплоидия в селекции имеет большое значение, так с ее помощью можно полностью изучить генотип и сразу после перевода на диплоидный уровень создаются константные, гомозиготные по всем парам имеющихся генов исходные формы, называемые дигаплоидами.

Анеуплоидными называют растения, у которых имеется неправильный кариотип из-за добавления или нехватки целых хромосом. Среди анеуплоидов различают моносомики, в диплоидном наборе хромосом которых не хватает одной хромосомы (2n — 1); нулисомики характеризуются отсутствием пары гомологических хромосом (2n — 2) и полисомики, когда количество хромосом в соматических клетках на одну или несколько штук больше (2n + 1 – трисомики, 2n + 2 – тетрасомики, 2n + 1 + 1 – двойные трисомики).

Возникают анеуплоиды в результате нескольких дупликаций отдельных хромосом или при нарушении дупликации при митозе или мейозе. У всех анеуплоидов происходят нарушения в мейозе, поэтому они в большинстве случаев бывают стерильными.

Наибольший генетический и селекционный интерес представляют моносомики, которые создаются на основе любого сорта для проведения моносомного анализа с целью определения локализации определенных генов в хромосомах, находящихся в единичном состоянии. С этой целью создается серия моносомиков, количество которых равняется гаплоидному числу хромосом данного вида. У пшеницы, например, серия моносомиков состоит из 21 линии. Зная расположение необходимых генов в определенных хромосомах, для переноса нужных признаков при гибридизации используют моносомную линию по этой хромосоме. Моносомный анализ позволяет установить локализацию определенных генов в хромосомах и построить программу переноса и замещения нужных хромосом от сортов носителей ценных признаков внутри вида или за его пределы. Этим методом удалось сорту пшеницы Чайнз Спринг передать устойчивость к листовой ржавчине от эгилопса. Путем замены отдельных участков хромосом у мягкой пшеницы от пырея, эгилопсов и ржи удалось повысить ее устойчивость к стеблевой, бурой, желтой ржавчинам, твердой головне, мучнистой росе, полосатой мозаике.

Самыми значительными работами по созданию моносомных линий ряда сортов мягкой пшеницы являются работы Э. Сирса, О. И. Майстренко и других исследователей. К настоящему времени созданы полные ряды моносомиков (2n – 1) и трисомиков (2n +1) по многим культурам (таблица 1).

Таблица 1 − Ряды моносомиков и трисомиков у отдельных сельскохозяйственных культур.

В результате кратного увеличения числа хромосом возникают полиплоидные организмы. Явление полиплоидии имеет важное исключительное эволюционое значение в растительном мире. Полиплоидные виды растений широко распространены в природе. С развитием цитологии было установлено существование определенного кариотипа для каждого вида растений. При изучении хромосомных наборов различных видов обнаружено, что в пределах определенного рода имеются полиплоидные серии или ряды видов с различной кратностью чис

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ — конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Папиллярные узоры пальцев рук — маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

источник