Преодоление бесплодия гибридов, лечение бесплодия народными средствами отзывы эко 3 неделя беременности эко беременность первое узи.
Преодоление бесплодия гибридов . — прием, впервые примененный в 1924 г . генетиком Г. Д. Карпеченко при отдаленной гибридизации. Полученный .
Доказал возможность преодоления бесплодия отдаленных гибридов путем амфидиплоидии, получил плодовитый межродовой редечно-капустный .
11 08 2016 г. — Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов . Одним из .
Бесплодие отдаленных гибридов , его причины и способы преодоления . Страница 1. Так как одним из методов селекции является гибридизация, .
Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с . Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения .
Опыт Карпеченко: создание капустно-редечного гибрида . Модель 1. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов .
23 05 2016 г. — Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного. 9 ноя 2016 Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что .
БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ , ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ . Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают .
2 08 2016 г. — Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов в основном используют следующие методы: 1,получение беккроссов, т.е. опыление .
Гео́ргий Дми́триевич Карпе́ченко ( 21 апреля [3 05] 1899, Вельск, Вологодская губерния . Обычно межвидовые гибриды оказываются стерильными, поскольку . возможность преодоления стерильности, возникающей при отдаленной . Гибридное видообразование; ↑ Преодоление бесплодия гибридов .
Для восстановления способности к воспроизведению у гибридов , выведенных . Для преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д.
1 06 2016 г. — Значение отдаленной гибридизации в создании нового исходного . Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого .
Межвидовые гибриды получаются в результате искусственного скрещивания . Полиплоидия как метод преодоления бесплодия межвидовых гибридов .
Доказал возможность преодоления бесплодия отдалённых гибридов путём амфидиплоидии, получил плодовитый межродовой редечно капустный .
Преодоление бесплодия межвидовых гибридов . Впервые это удалось осуществить в. начале 20-х годов советскому генетику Г. Д. Карпеченко при .
К гибридизации как методу разведения относится скрещивание . новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует .
18 04 2016 г. — Преодоление нескрещиваемости разных видов.. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов , иногда можно с помощью менторов .
Гибридизация — это процесс образования или получения гибридов, в основе . проблемой данного метода является преодоление бесплодия гибридов .
Же, преодоление бесплодия гибридов это. При слабой инволюции матки неплохой результат может. Суть заключается в выдавливании пальцем из .
В связи методы преодоления бесплодия у межвидовых гибридов такое — Расстановки. 650-670 мм в год? Его основным компонентом был метронидазол!
Это методы преодоления бесплодия гибридов дозы. По сей день изучаются и совершенствуются схемы их применения, заливают 2 стаканами кипятка.
бурге, 180 лет тому назад начал свои работы по гибридизации растений . родителя при межвидовой гибридизации для преодоления бесплодия и .
Причина бесплодия межвидовых гибридов . гибридов возможно путём. у растений. В селекции для преодоления бесплодия отдалённых гибридов .
Преодоления бесплодия гибридов признаков, евнухоидное. Тракта, многое зависит от стадии и вида заболевания, представляет собой бальзам.
Метод преодоления бесплодия гибридов греховных искушениих. В процессе зачатия малыша. Случаях крайней необходимости, она делает выпившего .
Очередные же задачи—это разработка методов гибридизации и преодоления бесплодия гибридов . Они освещенывкниге с достаточной полнотой и .
Преодоление бесплодия у гибридов ей. Дней сами собой исчезают. Девочки, в том числе о поиске работы, шансы на зачатие уменьшаются. Лечь.
ПРЕОДОЛЕНИЕ БЕСПЛОДИЯ и Йога различают лечение infertility treatment.
Изучая проблему отдаленной гибридизации, он экспериментально . преодоления бесплодия гибридов с помощью удвоения хромосомных комплексов.
Укажите, при каком виде гибридизации наблюдается резкое повышение . Впервые способ преодоления бесплодия у межвидовых гибридов был .
16 05 2016 г. — В селекции растений бесплодие межвидовых гибридов преодолевают при . 2) преодоления бесплодия у межвидовых гибридов .
Значение метода отдаленной гибридизации в селекции заключается в том, . Преодолеть бесплодие гибридов F1, полученных методом отдаленной .
. получения гетерозисных форм 3) получения отдалённых гибридов 4) преодоления бесплодия гибридов Ответ: К какому царству организмовотносится .
ПОЛИПЛОИДИЯ направлена на ПРЕОДОЛЕНИЕ бЕСПЛОДИЯ У гибридов , полученных в результате отдаленной гибридизации . У полиплоидных .
16.Как можно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов ?
Одним из способов преодоления бесплодия гибридов является. 1) их вегетативное размножение. 2) создание полиплоидных форм. 3) прививки.
Этот метод позволяет получать гибриды , которые не могут быть созданы обычным . Для преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д.
Для преодоления бесплодия межвидового редечно-капустного гибрида Г.Д. Карпеченко использовал метод. А) культуры ткани. Б) гетерозиса
Последнее возможно лишь в случаях плодовитости гибридов (животных, . Соответствующие методы преодоления нескрещиваемости и бесплодия .
Такой прием получил название межлинейной гибридизации . Часто при этом . Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов растений. Одним из .
Бесплодие гибридов наука бесплодие гибридов . но так как у дрожжей s. Cerevisiae интрона и так нет, — как преодолеть бесплодие отдаленных гибридов .
14 06 2016 г. — Преодолеть бесплодие межвидовых гибридов впервые удалось — почему после эко бывает замершая беременность вероятность .
Реже ЦМС возникает как результат отдаленной гибридизации . [c.21] . достижение селекции — преодоление бесплодия у ржано-пырейных гибридов .
В преодоление бесплодия гибридов на. Блестящей оболочки, но и слияние содержимого мужской и женской половых клеток. Развитие первичного .
Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически . Для преодоления бесплодия ученый удвоил число хромосом каждого вида .
Относительно константные межвидовые гибриды , представляющие собой . он впервые указал путь преодоления бесплодия отдаленных гибридов и .
Полиплоидия — единственный метод преодоления бесплодия гибридов , полученных в результате скрещивания отдаленных видов. В эволюции .
Полиплоидия — единственный метод преодоления бесплодия гибридов , . Поэтому, правильный ответ: 4) преодоление бесплодия гибридов .
9 08 2016 г. — Открытое голосованиеДля преодоления бесплодия капустно-редечного гибрида Г. Д. Карпеченко применил метод полиплоидизации, .
как быстро забеременеть отзывы лечение бесплодия пенза, что такое бесплодие второй степени, бесплодие коров, расчет беременности после эко, лайнек при бесплодии отзывы, сбор от бесплодия.
ооо центр лечения бесплодия челябинск вторичное бесплодие причины лечение бесплодия противозачаточными таблетками клиники эко санкт петербурге квоте клиники эко икси ожирение и бесплодие операции бесплодии.
дарб амин от бесплодия, влияет бесплодие, маточное молочко при бесплодии отзывы, клиники лечащие бесплодие, эко клиники тюмени отзывы, как быстро может забеременеть девушка, от чего бывает бесплодие, не получается забеременеть 4 месяца что делать.
Преодоление бесплодия гибридов луши клиника эко в маскве больница лечение бесплодия эпам 24 отзывы при бесплодии малышева женское бесплодие, лучшие клиники эко краснодаре, статистика беременности после эко, бесплодие после родов!
бесплодие лечение противозачаточными, электронная сигарета бесплодие, статистика беременности после эко, после эко начались месячные но беременность есть, мужское бесплодие лечение препараты пролактин бесплодие женщин курорты бесплодие уреаплазма мужчин бесплодие отмена утрожестана при беременности после эко схема.
хочу забеременеть не получается форум нетрадиционные методы лечения бесплодия почему не получается забеременеть третьим ребенком статистика клиник эко по успешным беременностям посчитать беременность после эко какие позы лучше для зачатия фото клиники эко германии нео клиник эко отзывы.
источник
С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов — это генетика и ботаника.
Ботаника — это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:
Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.
Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете — растения.
С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.
- Двойное оплодотворение у растений.
- Открытие процессов митоза и мейоза.
- Разработка методов скрещивания.
- Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
- Расшифровка генетического кода растений.
- Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
- Открытия в области цитологии и гистологии.
Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.
Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.
Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.
- Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
- Инбридинг, или инцухт — близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.
Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг — гибридизация между сортами.
Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.
Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.
- Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
- Дигибридное — за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
- Возвратное — гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
- Полигибридное, или двойное — особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.
Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.
В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.
Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается законом Менделя (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.
Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются мутационные процессы. Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.
Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно — желтые плоды томатов.
Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.
Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.
Примеры межвидовых гибридов среди растений:
- зернокормовая пшеница;
- тритикале — пшеница и рожь;
- ржано-пырейные формы;
- пшенично-элимусные;
- несколько видов табака и другие.
Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:
- лошаки (конь и ослица);
- лигр — лев и тигрица;
- межняк — тетерев и глухарь и прочие.
Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.
Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.
А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.
Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.
Это и приводит к плачевным результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.
После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.
Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество — колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.
Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.
В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.
- Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
- Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.
На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.
Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных — лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.
Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:
- восточные гибриды;
- лилии ОТ-гибриды.
Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.
Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.
Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.
Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют лилейными деревьями за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.
Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.
Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:
- скороспелые (до 90 дней);
- раннеспелые (до 100 дней);
- среднеспелые (до 110 дней).
Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.
Среди их основных преимуществ:
- устойчивость к засухе;
- заболеваниям и вредителям;
- урожайность;
- высокое качество семян;
- хорошее плодоношение.
источник
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
источник
Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентнымион назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).
К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов.При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 4273 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
источник
Явление гетерозиса как наследственное выражение эффектов гибридизации было известно давно, однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 1930-е гг. Открытие и понимание явления гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса – создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.
Новый период в изучении явления гетерозиса начинается в 20- е гг. XX в. У кукурузы путем самоопыления были получены
инбредные линии, отличающиеся от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, т.е. сильной инбредной депрессией. Но когда чистые линии скрестили между собой, то неожиданно получили очень мощные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, из которых путем самоопыления были получены эти линии. С этих работ и началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.
Чем объясняется явление гетерозиса, т.е. мощность гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили для его объяснения несколько гипотез. Наиболее распространенными являются следующие две.
Гипотеза доминирования — в ее основе лежит представление о благоприятно действующих доминантных генах в гомозиготном или
гетерозиготном состоянии. Если у скрещиваемых форм имеется всего по два доминантных благоприятно действующих гена ( AAbbCCdd х aaBBccDD ), то у гибpидa их четыре ( AaBbCcDd ), независимо от того,
в гомозиготном или гетерозиготном состоянии они находятся. Это и определяет гетерозис гибрида, т.е. его преимущества перед исходными формами.
Гипотеза сверхдоминирования — гетерозиготное состояние по одному или многим генам дает преимущество перед гомозиготными состояниями по одному или многим генам. Начиная со второго поколения гибридов, эффект гетерозиса затухает, т.к. часть генов переходит в гомозиготное состояние.
гипотеза компенсационного комплекса генов . При возникновении мутаций, сильно понижающих жизнеспособность и продуктивность, то в результате отбора у гомозигот формируется компенсационный комплекс генов, в значительной степени нейтрализующий вредное действие мутаций. Если затем такую мутантную форму скрестить с нормальной (без мутаций) и тем самым перевести мутации в гетерозиготное состояние, т.е. нейтрализовать их действие нормальным аллелем, то сложившийся по отношению к мутациям компенсационный комплекс обеспечит гетерозис.
Таким образом, несмотря на то, что генетические основы гетерозиса до конца еще не выяснены, несомненно, одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, приводящая к проявлению повышенной физиологической активности.
Отдаленная гибридизация не находит широкого применения в селекции по причине бесплодности получаемых гибридов, но в некоторых случаях получение нормально размножающихся гибридов возможно. Впервые это удалось осуществить Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты, имеющих (в диплоидном наборе) по 18 хромосом.
Получение под воздействием колхицина аллодиплоида, состоящего из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты, создало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела себе парную. Полученный капустно-редечный гибрид, названный рафанобрассикой, стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе.
Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.
Гибридизация эффективна в селекции лишь в сочетании с отбором. В селекции растений применяют как массовый, так и индивидуальный отбор.
При проведении массового отбора из большого числа особей выбирают группу растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится среди перекрестноопыляемых растений. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что ведет к гетерозиготности особей. Массовый отбор проводят многократно в ряду последующих поколений, его используют, когда требуется относительно быстро улучшить тот или иной сорт. Но наличие модификационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.
Индивидуальный отбор в селекции растений используют как способ сохранения для размножения лучших растений. Их выращивают изолированно друг от друга с целью выявления у потомства ценных признаков через сравнение с исходными формами и между собой.
Использование в селекции растений соматических мутаций
Использование соматических мутаций применимо для селекции вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово- ягодных культур. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются, и происходит их расщепление.
Естественный отбор в селекции играет определяющую роль. На любое растение в течение всей его жизни действует целый комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному, водному режиму. Поэтому благодаря естественному отбору у особей формируются приспособления к среде обитания. Не может быть культурных растений, одинаково продуктивных в любой местности. Под влиянием естественного отбора происходит районирование сортов.
источник
Межвидовая гибридизация – это спаривание животных, принадлежащих к разным видам. Потомство, полученное в результате гибридизации, называется — гибридами.
Основная задача гибридизации – вовлечь в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных, с целью:
1) укрепления конституционных свойств культурных форм;
2) создания животных для определенной экологической зоны;
3) для получения ценной в диетическом и лечебно-профилактическом плане продукции.
При межвидовой гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них следующие:
1) не скрещиваемость видов между собой;
2) частичная, или полная бесплодность гибридов.
Для преодоления не скрещиваемости при гибридизации отдельных видов животных в настоящее время разработаны следующие методы:
1) гетероспермное осеменение – смешивание спермы особей разных видов;
2) переливания крови животных одного вида другому;
3) применение гормональных препаратов, специальных разбавителей спермы, позволяющих ликвидировать ряд химических противодействий оплодотворению в среде, окружающей яйцеклетку;
4) трансплантация (пересадка гонад, эмбрионов);
5) методы генной и клеточной инженерии – ультрагибридизация – гибридизация соматических клеток;
6) создание благоприятных условий питания, температуры, влажности и др. внешних факторов;
7) подбор многорожавших самок; введение в скрещивание самых разнообразных пород домашних животных, сложных помесей и даже гибридов, в расчете на большую вероятность возникновения жизнеспособной комбинации;
8) применение реципрокного (обратного) скрещивания.
К методам преодоления бесплодия при гибридизации животных в настоящее время относят повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами (рентгеновское излучение), а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. В очень малых дозах супермутагены, воздействуя на систему ферментов клетки, стимулируют рост и развитие, активизируя обмен веществ. При этом полнее происходит раскрытие генетической нормы развития организма.
Различают пользовательную и заводскую гибридизацию
Классическим примером пользовательной гибридизации служит мулопроизводство. Мулов получают при скрещивании лошади с ослом. По силе, выносливости и долговечности мул превосходит как осла, так и лошадь и является незаменимым рабочим животным, особенно в горных условиях, но мул, как правило, бесплоден.
От скрещивания лошадей с зебрами получают зеброидов, они лучше лошадей приспособлены к условиям тропического климата.
Скрещивание между одногорбым (дромедаром) и двугорбым (бактрианом) верблюдами дает сильных гибридов, используемых как вьючных, так и транспортных животных.
Основная цель заводской гибридизации – выведение новых пород. Заводская гибридизация возможна в том случае, если получают плодовитое потомство.
Многие поколения селекционеры для создания новых пород мясного и молочного скота, как в России, так и за рубежом, использовали зебу. Зебу отличаются:
1) повышенной устойчивостью к различным инфекционным, кровепаразитарным и многим незаразным болезням;
2) у них, как правило, не регистрируется лейкоз;
3) эти животные очень выносливы в неблагополучных условиях внешней среды, особенно в жарком климате в виду того, что имеют толстую, с большим количеством потовых желез, кожу;
4) они обладают и высокими свойствами жизнеспособности, белковомолочности, содержанием в молоке сухих веществ, витаминов, микроэлементов и др.;
5) для скота этого вида характерна высокая переваримость всех видов кормов, включая грубостебельчатые;
6) зебу способны к быстрому нагулу.
Большой интерес представляют работы по гибридизации крупного рогатого скота с бантенгом. Так, например, гибриды от скрещивания бантенга с красным степным скотом характеризуются отличными мясными качествами.
Важное народно-хозяйственное значение имеет гибридизация яка с крупным рогатым скотом. Например, гибриды яка с симментальским скотом отличаются хорошей молочностью, высокой жирностью молока (5,5-7%), приспособленностью к разведению на высокогорных альпийских пастбищах.
Для гибридизации с крупным рогатым скотом используют зубров, бизонов, гаялов, африканский скот ватути, африканских антилоп канна.
В Казахстане методом гибридизации была выведена тонкорунная порода архаромеринос, в результате скрещивания диких архаров × домашних тонкорунных овец. В настоящее время в условиях Камчатского региона проводится работа по выведению мясо-шубных овец путем отдаленной гибридизации овец романовской породы со снежным бараном.
В птицеводстве интерес представляют гибриды: обыкновенный фазан × дикий кавказский (асканийский фазан); муларды – гибриды домашней утки с мускусными утками; гибриды курицы и павлина, цесарки и фазана, индейки и цесарки и многие другие. Гибридные птицы отличаются отличными откормочными качествами
2. Понятие о конституции и её классификация (по П.Н. Кулешову, Е.А. Богданову и М.Ф. Иванову)
Под конституцией следует понимать общее сложение организма, обусловленное анатомо-физиологическими особенностями строения, наследственными факторами и выражающееся в характере продуктивности животного и его реагировании на влияние факторов внешней среды. Формирование различных типов конституции связано с условиями индивидуального развития организма.
Понятие о конституции по П.Н. Кулешову
Профессор П.Н. Кулешов построил классификацию типов конституции на основе соотносительного развития внутренних органов животного, исходя из дарвинского закона о соотносительном развитии частей организма.
Согласно его классификации в зависимости от развития костяка (по относительной величине головы, толщине конечностей) у животных выделяются два диаметрально противоположных типа – грубый и нежный, а в зависимости от развития мышечной и подкожной жировой тканей – плотный и рыхлый типы.
Ø Грубый тип. Животные отличаются грубым костяком и толстой кожей, общей массивностью форм. Вместе с тем животные грубого типа обладают высокой выносливостью и крепостью. К грубому типу относят рабочий скот, грубошерстных овец.
Ø Нежный тип. Для него характерна общая узкотелость, сухость форм, тонкая кожа, слаборазвитые костяк и мышцы, обмен веществ повышенный. К этому типу могут быть отнесены верховые лошади, молочный скот (рис. 36), овцы тонкорунных пород.
Ø Плотный тип. Животные имеют крепкий костяк, хорошо развитые мышцы, внутренние органы, плотную кожу; обмен веществ протекает интенсивно. Животные этого типа наиболее продуктивны, представителями его является большинство мясомолочных пород крупного рогатого скота, упряжные лошади (орловский рысак), мясошерстные овцы и т. п.
Ø Рыхлый тип имеет общую широкотелость форм, хорошо развитые мышцы, толстую кожу, рыхлый костяк; органы пищеварения развиты интенсивно, обмен веществ понижен. Животные быстро и хорошо откармливаются, жиреют. К этому типу конституции относят некоторые породы мясного типа крупного рогатого скота, сальных свиней, лошадей шаговых пород, тяжеловозов.
Академик М. Ф. Иванов классификацию П.Н. Кулешова дополнил крепким типом, близким к плотному, когда все ткани развиты умеренно без лишних отклонений в любую сторону.
Поскольку в одном животном организме сочетаются мышечная и костная, то и типы конституции обычно сочетаются, а именно: плотный – нежный, плотный – грубый, рыхлый – нежный, рыхлый – грубый.
Е. А. Богданов выделил три типа конституции у крупного рогатого скота:
Ø нежный сухой (молочный скот),
Ø сырой (грубокостный и нежнокостный) (мясной скот);
Ø крепкий (грубокостный и нежнокостный) (рабочий скот).
У свиней Е. А. Богданов конституцию подразделял на следующие типы:
Ø Нежная плотная. Такой тип конституции характерен для свиней мясного и беконного направления продуктивности.Животные с такой конституцией имеют плотную кожу, крепкий костяк, плотную, ясно очерченную мускулатуру, легкую голову, длинное туловище, крепкую спину и поясницу, прочные ноги, хорошее здоровье, высокую продуктивность. Толщина шпика составляет 1-2 см.
Ø Нежная рыхлая. Характеризуется тонкой кожей, тонкой и мягкой щетиной, тонким костяком, рыхлой мускулатурой. С такой конституцией обычно бывают свиньи мясо-сального направления. Толщина шпика 3 — 4 см.
Ø Грубая плотная. К этому конституциональному типу относятся свиньи, имеющие грубые формы телосложения: грубый костяк, толстые и сильные ноги, сильную сухую мускулатуру, толстую грубую кожу, со слабым развитием подкожной соединительной ткани, густую щетину. Свиньи выносливы и неприхотливы. Это животные сально-мясного направления, с толщиной шпика 4 см.
Ø Грубая рыхлая. Характеризуется массивным рыхлым костяком, рыхлой мускулатурой, толстой и сырой кожей, собранной на ногах в складки. Животные флегматичны. С такой конституцией бывают свиньи сального типа, старые животные. Толщина шпика 6-7 см.
источник
а) Отдаленная гибридизация — скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, родам, с целью объединения у гибридов ценных наследственных признаков.
Рожь х пшеница — тритикале;
Кобыла х осел — мул.
б) Методику преодоления стерильности межвидовых гибридов у растений разработал в 1924г. Г.Д. Карпеченко на примере скрещивания редьки и капусты.
5.Растения как объекты селекции:
1) характерно как половое, так и бесполое размножение (вегетативное)
2) большое количество потомков;
3) неприхотливы к условиям среды;
4) незначительные экономические издержки;
6.Методы селекции растений.
1) Использование различных форм искусственного отбора: индивидуальный и массовый;
2) Использование различных форм гибридизации: родственное, неродственное, межвидовое скрещивание;
3) полиплоидия как метод преодоления стерильности растительных межвидовых гибридов. Возникновение полипоидов у растений в результате удвоения хромосом, которое не сопровождается делением клетки; слиянием соматических клеток; образованием гамет с не редуцированным числом хромосом. Полиплоидные растения характеризуются интенсивным ростом, большими размерами и массой плодов и семян, повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам и болезней;
4) прививки — особый способ искусственного объединения различных частей растений. Прививка не является настоящей гибридизацией, ибо приводит лишь к не наследственным изменениям фенотипа.
7.Особенности селекции животных.
Животные как объекты селекции:
1) характерно только половое размножение;
2) немногочисленное потомство;
3) каждый объект является значительной селекционной ценностью;
4) сложные взаимодействия с окружающей средой через развитую нервную систему;
5) значительные экономические затраты на содержание.
8.Методы селекции животных.
Те, что и для растений. Отличия заключаются в том, что в селекции животных не применяют массовый отбор, учитывая коррелятивную изменчивость.
В селекции животных используют искусственное оплодотворение получения ценных пород КРС в искусственных условиях.
9.Особенности селекции микроорганизмов.
Микроорганизм как объект селекции:
1) не имеют полового процесса (прокариоты);
2) имеют гаплоидный набор хромосом или кольцевую молекулу ДНК, что позволяет мутациям проявиться уже в первом поколении потомков;
3) быстрые темпы размножения позволяют получить большое количество клеток-потомков.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 8177 — 
| 7862 — 
или читать все.
193.124.117.139 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.
Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно
источник
Оказалось, что гибриды, ранее считавшиеся нежизнеспособными, спасли от вымирания многие виды животных. Как согласовать этот факт с борьбой за сохранение видов? — такая проблема встаёт перед учёными.
В 2006 году на северо-западе Канады охотник застрелил крупного зверя, которого он принял за белого (полярного) медведя. Однако при осмотре оказалось, что этот «белый медведь» имеет коричневые пятна, нехарактерно длинные когти и слегка согнутую спину. На деле, животное было гибридом: мать — белая медведица, отец — гризли. Способность этих видов спариваться — факт не новый, но в дикой природе его зафиксировали впервые. Теперь мы знаем: данный случай — отнюдь не уникальный. Борцы за сохранение природы, и не только они, опасаются, что такое скрещивание станет более распространённым и приведёт к исчезновению популяции белых медведей, если под воздействием климатических изменений в их ареал обитания и дальше будут вторгаться гризли. Было даже предложено убивать гибридов для сохранения белых медведей.
Но оказалось, что гризли и белые медведи с тех пор, как эти виды появились сотни тысяч лет назад, постоянно скрещиваются. В геноме полярных медведей сохранилась митохондриальная ДНК древних гризли, а гризли унаследовали гены, полученные ими при гибридизации с полярными медведями. «Люди опасаются, что из-за скрещивания белые медведи потеряют свои красивые белые шубы, — говорит Майкл Арнольд (Michael Arnold), биолог-эволюционист из Университета Джорджии. — Но истина в том, что эти животные уже давно выглядят не совсем так, как выглядели изначально».
«Если в дикой природе такое скрещивание является обычным, — предостерегает он, — то убивать гибриды, чтобы их геномы не смешивались с «чистыми» родительскими, — это метод управления, который следует признать неосмотрительным». И в самом деле: не исключено, что порождённая гибридизацией генетическая изменчивость спасительна для белых медведей. Их выживание в условиях повышения температуры и таяния льдов, по-видимому, зависит от того, сумеют ли они адаптироваться к скалистой, менее морозной среде обитания, и в ходе этой адаптации им, как считает Арнольд, с большой долей вероятности могут прийти на помощь некоторые гены гризли. Правда, в результате белые медведи «будут выглядеть несколько иначе».
Подобные противоречия заставляют думать, что наличие в природе гибридов — это не так уж и плохо. Традиционно гибриды ассоциируются с неадаптивными скрещиваниями, ведущими к появлению стерильного или нежизнеспособного потомства (например, мулов, рождающихся от кобылы и осла). Натуралисты привыкли рассматривать гибридизацию в дикой природе как нерелевантную, редкую, тупиковую случайность. А если гибриды нежизнеспособны, неплодоносны или редки, то существенно влиять на эволюцию они не могут. Однако новейшие генетические исследования показали, что, как это ни удивительно, в межвидовой борьбе за выживание гибриды играют жизненно важную роль, и потому биологи взялись помогать представителям разных видов использовать полезные гены близких родственников.
Короче говоря, межвидовое скрещивание не сводится к неадаптивному. Передача по наследству, происходящая между организмами с расходящимися родословными, способствует появлению новых адаптивных свойств и более того — новых видов. По словам Арнольда, приобретение генов от гибридных популяций представляет собой не только обычное явление, сопутствующее возникновению новых видов, «но и, по-видимому, самый распространённый путь эволюции, независимо от того, идёт ли речь о вирусах, растениях, бактериях или животных».
И львы, и тигры, и ягуары! О Боже!
Совсем недавно следы гибридизации были обнаружены в эволюции ягуара. В прошлом месяце в журнале Science Advances появилась статья, в которой группа учёных из семи стран рассказала о проведённом ими исследовании геномов пяти видов рода Panthera, или, как часто говорят, «больших кошек»: львов, леопардов, тигров, ягуаров и снежных барсов (в этом тексте снежных барсов включают в род Panthera; среди зоосистематиков достаточно распространена и иная точка зрения, согласно которой снежных барсов выделяют в отдельный род Uncia. — Прим. XX2 ВЕК). Учёные впервые секвенировали геномы ягуара и леопарда и сравнили их с уже описанными геномами трёх остальных видов. Было найдено более 13 000 генов, имеющихся у всех больших кошек. На основе полученной информации исследователи, чтобы описать, как примерно 4,6 миллиона лет назад пять видов рода Panthera отклонились от общего предка, построили филогенетическое древо (по сути, родословную видов).
Один из руководителей исследовательской группы Эдуардо Эйзирик (Eduardo Eizirik), биолог и эколог Папского католического университета в Рио-Гранде-ду-Сул (Бразилия), изучает ягуара в течение 15 лет. Картируя геном этого животного, Эйзирик и его коллеги искали гены, которые могут отвечать за адаптивные свойства — такие, как большая голова и сильные челюсти. (Появление данных черт, вероятно, связано с тем, что после катаклизма, уничтожившего крупных млекопитающих, ягуару пришлось охотиться на толстокожих рептилий и, соответственно, понадобилось разрывать кожу аллигаторов и панцири черепах).
Однако некоторые из адаптивных свойств ягуара, возможно, не связаны с его родословной. Команда Эйзирика нашла свидетельства многочисленных скрещиваний, происходивших между представителями различных видов рода Panthera. К примеру, два гена, найденные в геноме ягуара, говорят о гибридизации со львом, случившейся, видимо, уже после того, как филогенетические пути данных видов разошлись. Оба гена участвуют в формировании зрительного нерва. Эйзирик предположил, что они кодируют улучшение зрения, в котором была нужда или которое просто оказалось полезным. По каким-то причинам естественный отбор предпочёл гены льва, они-то и заменили соответствующие гены ягуара.
Этот пример гибридизации позволяет понять, почему описание группой Эйзирика эволюционного древа рода Panthera заслуживает серьёзного внимания. «Суть в том, что всё стало сложнее, — заявил Эйзирик. — В конечном итоге виды действительно отделились друг от друга, но не так просто и быстро, как часто изображают». «Пёстрая мозаика того, что происходило в прошлом, — добавил бразильский учёный, — нашла отражение в изученных нами геномах».
Концепция биологических видов
Группа Эйзирика получила массу данных, подвергла их дотошному анализу и сделала важные выводы. Можно ли подкрепить эти выводы другими данными — столь же подробными и тщательно изученными? Такой информации крайне мало. Однако идея о том, что гибриды способствуют развитию видов, отнюдь не нова. Гибридизация — обычное явление в жизни растений, она играет важную роль в их эволюции. Об этом известно с 1930-х годов. В одной Британии появление гибридов отмечено почти у четверти видов цветущих растений. В 1938 году пара учёных-ботаников для описания изучавшейся ими гибридизации и соответствующего движения генов ввела в употребление понятие интрогрессивной гибридизации, или интрогрессии. Пусть представители видов A и B скрещиваются, чтобы произвести гибридное потомство с равными долями генов, приобретаемых от каждого родителя. Затем представим, что эти гибриды скрещиваются с представителями вида A и что их потомство, в свою очередь, делает то же самое. Пройдёт множество циклов — и в природе останутся организмы вида A, чьи геномы сохранили некоторые гены вида B. Как показали исследования, в рамках этого процесса могут появиться и совершенно новые виды растений.
Казалось, однако, что виды животных более строго поддерживают свою дискретность, по меньшей мере в течение некоторого времени. Большинство зоологов поддержало концепцию биологических видов, которую в 1942 году предложил легендарный биолог Эрнст Майр (Ernst Mayr), один из архитекторов современной синтетической теории эволюции, сочетающей естественный отбор Дарвина с научной генетикой. В основе майровской концепции видов лежит репродуктивная изоляция: вид определяется здесь как популяция, представители которой не производят или не могут производить потомство с представителями других популяций. С 1970-х годов в поле зрения учёных стали попадать исключения из этого правила, однако многие биологи продолжали считать, что в животном мире гибридизация настолько редкое явление, что не стоит приписывать ей какую-то важную роль. «Наши взгляды были слишком жёсткими», — вынужден признать Джеймс Маллет (James Mallet), биолог-эволюционист Гарвардского университета. Сегодня, добавил он, заявлять, что при реконструкции эволюционной истории не следует обращать внимание на межвидовую гибридизацию или «что последняя не способствует адаптивной эволюции, уже несолидно».
Это особенно актуально сейчас, когда с помощью вычислительных и геномных инструментов удалось доказать плодовитость интрогрессии — даже применительно к нашему собственному виду. Проводимые с 2009 года исследования показали, что примерно 50 000—60 000 лет назад некоторые люди современного типа, мигрировавшие из Африки, скрещивались с неандертальцами, а позже и с другими нашими предками — денисовцами. В обоих случаях дети продолжали спариваться с другими людьми современного типа, и их гены дошли до нас. В настоящее время исследователи подсчитали, что некоторые популяции унаследовали от 1 до 2 процентов ДНК от неандертальцев и до 6 процентов от денисовцев. Эти фракции насчитывают сотни генов.
В 2012 году Маллет и его коллеги обнаружили большое количество генных потоков между двумя гибридизующимися видами бабочки рода Heliconius. В следующем году они определили, что примерно 40 процентов генов одного из этих видов были заимствованы у другого. Теперь команда Маллета исследует два других вида бабочек, которые обмениваются генами ещё более интенсивно. Заимствование составляет примерно 98 процентов, и только 2 процента геномной информации разделяют эти виды и отражают их «истинную» эволюционную траекторию. Подобное размывание линий видов уже обнаружено у малярийных комаров рода Anopheles.
Другие виды организмов, от рыб и птиц до волков и овец, тоже не чураются интрогрессии. «Теперь известно, что границы между видами не такие жёсткие, как считалось ранее», — констатирует Питер Грант (Peter Grant), биолог-эволюционист из Принстонского университета. На протяжении десятилетий он и его жена Розмари Грант (Rosemary Grant), тоже принстонский биолог, изучают эволюцию галапагосских вьюрков. «Проводя филогенетические реконструкции, — продолжает исследователь, — учёные рисуют древовидные узоры. Глядя на эти узоры, мы видим, что между видами существуют барьеры, которые, мгновенно возникнув, никогда не исчезают. Такие картинки могут вводить в заблуждение».
Питеру Гранту вторит Арнольд. «Мы имеем дело с паутиной жизни, а не с привычным бифуркационным древом жизни», — утверждает он. Значит, чтобы понять эволюционные отношения вида и создать правильную филогенетическую картину, сейчас, как никогда прежде, необходимо исследовать весь геном, а не только отдельные гены. И даже этого может оказаться недостаточно. «Вполне возможно, — сказал Маллет, — что некоторые действительно существующие эволюционные узоры всё ещё полностью не отображены».
Беспокойные гены вновь и вновь привлекают к себе внимание
Геномные исследования не могут создать полную картину интрогрессивного движения генов. Всякий раз, когда один вид наследует гены другого, результат может оказаться вредным, нейтральным или адаптивным. Вредные приобретения естественный отбор, как правило, удаляет. Впрочем, не всегда. К примеру, некоторые гены, унаследованные нами от неандертальцев, могут участвовать в появлении таких расстройств, как диабет, ожирение или депрессия. Нейтральные интрогрессивные области дрейфуют, и потому способны очень и очень долго оставаться в геноме, не вызывая при этом каких-либо наблюдаемых эффектов.
Но в наибольшей степени исследователей интересуют благоприятные интрогрессии. Вспомним ещё раз про ДНК неандертальцев и денисовцев: их гены позволили людям успешно адаптироваться к суровым условиям таких регионов, как Тибетское плато, защищая от вредного воздействия больших высот и недостатка кислорода, которые у поселившихся здесь мигрантов способны вызывать инсульт, выкидыш и другие опасные для здоровья последствия. Кроме того, благодаря скрещиванию с архаичными предками человек приобрёл иммунитет к ряду инфекций, а пигментация его кожи и волос стала более подходящей для евразийского климата.
Бабочки Маллета также дают примеры адаптивной гибридизации, особенно в плане мимикрии и защиты от хищников. Исследователи заметили, что, хотя у большинства видов рода Heliconius окрас крыльев и узоры имеют ярко выраженные особенности, некоторые виды почти не различимы. Учёные считали, что удивительное сходство возникло совершенно случайно, но оказалось, что это верно лишь отчасти. Маллет и другие обнаружили здесь влияние интрогрессии. То же самое можно сказать и о галапагосских вьюрках: у разных видов участки геномов, которые отвечают за размер и форму клюва, оказались одинаковыми благодаря гибридизации. Опять мы видим, что параллельная эволюция не позволяет дать исчерпывающее объяснение.
Для того чтобы имели место такого рода эффекты, не требуется высокая норма гибридизации, и, скорее всего, она чрезвычайно мала. Как утверждает Маллет, опираясь на данные, полученные при исследовании почти полностью гибридизированных бабочек, «для полной гомогенизации генов двух видов достаточно, чтобы на 1000 нормальных спариваний приходилось всего лишь одно гибридное». «Это восхитительно», — комментирует он.
Поскольку труды, посвящённые интрогрессии, приобретают всё более и более внушительный вес, учёные решили выяснить её эволюционные последствия. Эти последствия не вписываются в рамки того факта, что видообразование имеет тенденцию быть не таким стремительным, каким его нередко изображают. «И всё же, по всей видимости, в основе диверсификации, адаптации и адаптивной эволюции довольно часто лежат мигрирующие гены», — утверждает Арнольд.
Исследование, проведённое Эйзириком и его командой, подкрепляет это утверждение убедительным аргументом. Согласно произведённым оценкам, популяции всех пяти видов рода Panthera сократились, вероятно, из-за климатических изменений. Примерно в это же время были отмечены случаи генной интрогрессии. Чем меньше популяция, тем больше вероятность того, что в её геном войдёт вредная мутация. Поток генов, обнаруженный между указанными видами, по-видимому, спас их от вымирания, обеспечивая появление адаптивных мутаций и нейтрализацию вредных. «Волна генетических мутаций такая мощная, что может вызвать очень быструю эволюцию», — считает Арнольд.
И этот процесс не исчерпывается ускорением эволюции какого-то одного вида. Адаптивная интрогрессия может, в свою очередь, вносить существенный вклад в адаптивную радиацию — процесс стремительной диверсификации биологического вида в большое разнообразие вариантов, образующих новые линии видов, самостоятельно адаптирующихся к окружающей среде. Хрестоматийный пример — сотни и сотни видов цихлид, живущих в великих озёрах Восточной Африки. Это семейство рыб появилось в результате бурной (по эволюционным меркам) диверсификации их общих предков, вызванной, главным образом, изменением среды их обитания в связи с климатическими и тектоническими сдвигами. Сегодня формы, поведение и экология цихлид чрезвычайно разнообразны — во многом благодаря интрогрессивной гибридизации.
Биологам понадобится ещё много лет, чтобы в полной мере осознать важность гибридизации для эволюции. По мнению Арнольда, дальнейшие усилия нужно направить на проведение работы, подобной той, которая была проделана с галапагосскими вьюрками и волками Йеллоустоунского национального парка. Нужен разносторонний анализ (поведенческий, метаболический и т. д.), способный показать, в какой степени интрогрессия адаптивна, а в какой вредна или нейтральна, и, кроме того, влияет ли адаптивная интрогрессия только на определённые виды генов или же это влияние имеет более масштабный характер.
К сожалению, для тех, кто стремится сохранить природу и поддерживать разнообразие видов, находящихся под угрозой исчезновения, отсутствие удовлетворительных ответов на поставленные выше вопросы создаёт проблемы, требующие безотлагательного решения. Дикие гибридные популяции способны принести устоявшимся видам, даже тем, от которых они произошли, непоправимый вред, поэтому нередко приходится решать, надо ли защищать эти популяции или нет.
Неопределённость при защите гибридов
Яркий пример: в 1950-х годах двое калифорнийцев из долины Салинас, занимавшихся продажей приманок для рыб, задумав расширить свой бизнес, прыгнули в пикап и отправились в центральный Техас и Нью-Мексико. Они выпустили на волю полосатых тигровых саламандр, чьи размеры могут более чем вдвое превышать размеры калифорнийской тигровой амбистомы. Новый вид быстро понравился местным рыбакам, но оказался вредным для местной экосистемы: привезённые саламандры спариваются с родственниками-аборигенами, создавая гибридный вид, способный вытеснить родительские виды. Вскоре калифорнийская тигровая амбистома очутилась на грани полного уничтожения. Даже сейчас её существование под угрозой.
Подобные примеры хорошо иллюстрируют, почему природоохранные организации, как правило, не хотят защищать гибридов: считается, что гибриды разрушают генофонды их родительских видов и представляют угрозу для биоразнообразия. Такой подход кажется особенно основательным, когда скрещивание вызвано действиями человека, как в случае с калифорнийской тигровой саламандрой или, если нужен свежий пример, с львиной скорпеной-ершом, опустошающей Карибский бассейн. «В контексте природоохранной деятельности на гибридизацию обычно смотрят негативно, и лишь потому, что биологи, которые стремятся сохранить природу, твердят, как мантру, слова о необходимости защищать виды и их самостоятельную эволюцию в тех же условиях, в каких она происходила ранее», — отмечает Брэдли Шаффер (Bradley Shaffer), биолог-защитник природы в Университете Калифорнии, Лос-Анджелес. Завезите домой иностранные биологические виды из другой части мира — и последствия могут быть разрушительными, даже если линию эволюции завезённых видов пресекут гибриды.
Но и безудержное предотвращение гибридизации способно привести к негативным результатам. Как показали работы Маллета, Арнольда, Эйзирика и Грантов (среди прочих), если скрещивание между географически соседствующими видами идёт естественным путём, оно может способствовать адаптации видов к новым угрозам. «Когда [гибридизация] является творческой эволюционной силой, её следует поддерживать, и приоритетной должна быть политика сохранения», — считает Шаффер.
Хотя искусственная гибридизация с целью помочь популяциям, находящимся в опасности или на грани исчезновения, недопустима, естественная гибридизация может оказаться полезной, и в этом случае ей не следует мешать. По словам Маллета и других исследователей, считающих гибридизацию естественной и имеющей важное эволюционное значение, природоохранное законодательство не должно исключать защиту гибридов. «Постоянно предотвращая гибридизацию, можно создать проблему», — предостерегает Маллет.
Поэтому многие эксперты считают, что Закон об исчезающих видах и другие законы устарели и нуждаются в пересмотре. «Я хочу содействовать тому, чтобы наши природоохранные дискуссии вышли на уровень геномной эпохи. На этом уровне [гибридизация] предстаёт перед нами как гораздо более распространённое явление, чем считалось ранее, — говорит Бриджит фон Хольдт (Bridgett von Holdt),биолог-эволюционист из Принстона. — Наша политика должна быть более гибкой и ёмкой».
Возьмите различные виды волков, которые бродят по Северной Америке. Серые, мексиканские, красные и восточные волки — все они находятся под угрозой исчезновения и до последнего времени все они считались отдельными видами. Однако, согласно недавним геномным исследованиям, весьма вероятно, что в действительности красные и восточные волки — гибриды серых волков и койотов. Это открытие усложняет научное определение их экологической роли в эволюционной истории серых волков и ставит под сомнение их статус охраняемых животных, ибо при формировании природоохранной политики на гибридов смотрят, как на что-то тёмное и мутное.
Определение наилучшего способа действий в сфере охраны природы при наличии множества неизвестных или неясных факторов — чрезвычайно трудная задача, и, как её решать, учёные пока не знают. По словам Шаффера, если в среде обитания и геномной истории какого-то гибридного вида имеются нюансы, их обязательно нужно учитывать при решении вопроса о том, стоит ли этот вид охранять.
источник